Mẹo Trong tế bào nhân thực ADN được tìm thấy ở đâu - Lớp.VN

Kinh Nghiệm Hướng dẫn Trong tế bào nhân thực ADN được tìm thấy ở đâu Mới Nhất

HỌ VÀ TÊN NỮ đang tìm kiếm từ khóa Trong tế bào nhân thực ADN được tìm thấy ở đâu được Update vào lúc : 2022-04-27 07:07:09 . Với phương châm chia sẻ Bí quyết Hướng dẫn trong nội dung bài viết một cách Chi Tiết 2022. Nếu sau khi tham khảo tài liệu vẫn ko hiểu thì hoàn toàn có thể lại Comment ở cuối bài để Mình lý giải và hướng dẫn lại nha.

ADN (axit deoxyribonucleic), tên tiếng Anh là DNA (deoxyribonucleic acid), là một phân tử sợi kép có cấu trúc xoắn ốc chứa mã di truyền tạo nên con người của bạn.

Nội dung chính

Đặc điểm cấu trúc của ADNCác loại ADN rất khác nhau dùng trong phân tích ADNADN được tìm thấy ở đâu?Những xét nghiệm ADN nào được sử dụng trong pháp y để nhận dạng con người?Phân loại nucleobaseCó nghĩa và đối nghĩaDNA siêu xoắnNhững quy mô cấu trúc DNADNA có thành phần hóa học thay thếCấu trúc bộ bốnDNA phân nhánhPhá hủy (hư hại)Gene và bộ genePhiên mã và dịch mãNhân đôi DNA (sao chép, tái bản)acid nucleic ngoại bàoProtein link DNAEnzyme sửa đổi DNAKỹ thuật nhận diện DNADNA enzyme hay xúc tác DNATin sinh họcCông nghệ nano DNALịch sử và nhân chủng họcLưu trữ thông tinVideo liên quan

Mỗi người sẽ thừa hưởng ADN của tớ từ cha mẹ và thông tin di truyền tiềm ẩn bên trong ADN sẽ quyết định những đặc điểm nhất định như màu tóc, màu mắt và những kiểu hình khác.

Đặc điểm cấu trúc của ADN

Tất cả ADN đều được cấu trúc từ bốn gốc nucleotide giống nhau:

Adenine (A) Guanine (G) Cytosine (C) Thymine (T)

Các nucleotide này được tổ chức thành hai sợi xoắn tương hỗ update.

Trong một chuỗi trình tự ADN, số lượng Adenine bằng số lượng Thymine trong khi số lượng Guanin bằng số lượng Cytosine (A = T và G = C).

Đối với tất cả những ADN, một cặp bazơ được xem là một “gốc adenine” bắt cặp với một “bazơ Thymine” trên sợi đối diện hoặc một “bazơ Guanin” bắt cặp với một “bazơ Cytosine” trên sợi đối diện.

Có thể tưởng tượng thuận tiện và đơn giản hơn khi nghĩ về ADN sợi kép được sắp xếp in như một chiếc thang trong đó những cạnh của bậc thang đại diện cho những sợi riêng lẻ của phân tử ADN và những bậc của bậc thang gồm có những cặp bazơ A-T hoặc G-C. Các bậc của bậc thang hoàn toàn có thể chứa bazơ nucleotit của cặp, và bazơ hoàn toàn có thể nằm trên một trong hai sợi.

 

Các loại ADN rất khác nhau dùng trong phân tích ADN

Tất cả những tế bào người dân có nhân đều chứa hai loại ADN:

1) ADN nhân (nuclear DNA, nucDNA), được tìm thấy trong nhân tế bào;

2) ADN ty thể (mitochondrial DNA, mtDNA), được tìm thấy trong ty thể của tế bào.

Cả hai loại ADN này đều hoàn toàn có thể được sử dụng để nhận dạng con người và xét nghiệm pháp y.

ADN nhân tế bào, được tìm thấy như một bản sao duy nhất trong tất cả những tế bào có nhân, là thứ thường được sử dụng nhất để nhận dạng con người và xét nghiệm ADN pháp y.

ADN nhân được tạo thành từ 23 cặp nhiễm sắc thể (22 cặp nhiễm sắc thể thường và một cặp nhiễm sắc thể giới tính) với tổng số 46 nhiễm sắc thể riêng lẻ. Nhiễm sắc thể là một tập hợp thông tin di truyền rời rạc, với một nhiễm sắc thể của một cặp nhiễm sắc thể được di truyền từ mẹ của bạn và một nhiễm sắc thể được thừa hưởng từ cha của bạn.

Có hai loại ADN trong nhân:

ADN nhiễm sắc thể thường (autosomal DNA, auDNA)  ADN nhiễm sắc thể giới tính Y (Y chromosomal DNA, Y-DNA)

Nói một cách đúng chuẩn, chỉ ADN nhiễm sắc thể thường (auDNA) là duy nhất, đặc trưng đối với mỗi thành viên, điều này làm cho auDNA trở thành một công cụ mạnh mẽ và tự tin để nhận dạng ADN.

Xét nghiệm ADN nhiễm sắc thể thường sử dụng những vị trí (hoặc locus) rõ ràng, được xác định rõ ràng, được tìm thấy trong suốt 22 cặp nhiễm sắc thể thường và nhiễm sắc thể xác định giới tính (X và Y).

Mỗi locus gồm có một chuỗi ngắn, thường được gọi là lặp lại song song ngắn của tự ngẫu nhiên (auSTR), và số lượng mỗi lần lặp lại này xác định ‘giá trị số’ rõ ràng được link với mỗi locus.

Các "giá trị số" cho từng vị trí được phối hợp để tạo nên "thông số kỹ thuật STR" của bạn. Bạn sẽ luôn chia sẻ một nửa giá trị số của tớ với mẹ ruột và một nửa với cha ruột của tớ, nhưng bạn hoàn toàn có thể không nhất thiết phải chia sẻ bất kỳ giá trị số nào với anh chị em của tớ (Hình 1).

Phân tích ADN nhiễm sắc thể giới tính Y (Y-DNA) chỉ hoàn toàn có thể thực hiện được trên những thành viên phái mạnh, vì công nghệ tiên tiến này phân tích những vị trí (hoặc locus) trên nhiễm sắc thể Y.

Cặp nhiễm sắc thể thứ 23 phụ trách xác định giới tính của một thành viên, với phụ nữ có hai nhiễm sắc thể X (XX) và phái mạnh có một nhiễm sắc thể X, được hiến tặng từ mẹ và một nhiễm sắc thể Y được hiến tặng từ cha (XY ).

Y-DNA được tìm thấy như một bản sao duy nhất trong những tế bào có nhân của con người.

ADN nhiễm sắc thể Y được truyền từ cha sang con qua dòng dõi của cha. Y-DNA cực kỳ ổn định, không thay đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác và có nhiều đoạn lặp lại song song ngắn được xác định rõ ràng.

Mặc dù Y-DNA không phải là duy nhất cho một người rõ ràng — vì tất cả những thành viên trong dòng dõi của một mái ấm gia đình đều có chung huyết thống — ADN nhiễm sắc thể giới tính Y đặc biệt hữu ích vì bất kỳ phái mạnh nào thuộc dòng dõi của cha đều hoàn toàn có thể dùng làm tài liệu tham khảo.

ADN ty thể (mtDNA) là loại ADN thứ hai được tìm thấy trong tế bào người hoàn toàn có thể được sử dụng để nhận dạng. Nó nằm trong ty thể của tế bào.

Trong một tế bào, hoàn toàn có thể tìm thấy hàng trăm đến hàng nghìn phân tử mtDNA. ADN ty thể, in như Y-DNA, là một thông tư đánh dấu dòng dõi, tuy nhiên, mtDNA chỉ được truyền qua dòng mẹ. Điều này nghĩa là bạn và anh chị em của bạn sẽ chia sẻ cùng một thông số kỹ thuật mtDNA như mẹ ruột của bạn, nhưng nếu bạn là phái mạnh, con bạn sẽ có mtDNA của mẹ ruột của chúng.

Sự chia sẻ này Một trong những dòng mẹ làm cho ADN ty thể cực kỳ hữu ích khi xử lý và xử lý những trường hợp không còn sẵn những tham chiếu ADN trong nhân khả thi.

Ví dụ: người anh em họ thứ tư của mẹ sẽ vẫn có cùng hồ sơ mtDNA như anh chị em ruột, làm cho loại xét nghiệm này trở nên vô giá khi những trường hợp kéo dãn thêm về thời gian.

Xét nghiệm ADN ty thể khác với xét nghiệm auSTR và Y-STR ở chỗ thay vì xác định "giá trị số" tại một vị trí rõ ràng, xét nghiệm xác định thành phần ADN của thành viên trong một vùng nhất định. Khi thành phần ADN của một thành viên được so sánh với một tham chiếu đã đặt, sự khác lạ cơ bản hoặc 'đa hình' tạo nên loại mito của một thành viên.

ADN được tìm thấy ở đâu?

ADN nhiễm sắc thể thường và ADN nhiễm sắc thể Y được tìm thấy trong nhân của mỗi tế bào của khung hình.

Có một bản sao duy nhất của ADN nhân, gồm có ADN nhiễm sắc thể thường và ADN nhiễm sắc thể giới tính.

ADN ty thể (mtDNA) được tìm thấy trong ty thể của tế bào.

Ty thể, là bào quan tạo năng lượng được tìm thấy trong tế bào chất, hay “khung hình” của tế bào, in như pin hoặc nhà máy sản xuất điện — chúng đáp ứng năng lượng cho tế bào.

Có hàng trăm đến hàng nghìn ty thể trên mỗi tế bào. Mỗi ty thể chứa DNA riêng của nó, tách biệt với nhân. Ngay cả sau nhiều năm, trong thời gian tất cả ADN bị thoái hóa ở một mức độ nào đó, mtDNA hoàn toàn có thể được tìm thấy trong những đoạn rất nhỏ của mẫu sinh học. Nếu có đủ chất lượng, ADN ty thể hoàn toàn có thể được phân tích và hoàn toàn có thể tạo ra một trình tự ADN.

Những xét nghiệm ADN nào được sử dụng trong pháp y để nhận dạng con người?

Xét nghiệm Autosomal Short Tandem Repeat (auSTR) và STR nhiễm sắc thể Y (Y-STR) được sử dụng để phân tích ADN nhân tế bào, vùng trấn áp ADN ty thể hoặc giải trình tự toàn bộ hệ gen được sử dụng để phân tích ADN ty thể.

Tất cả những xét nghiệm ADN hoàn toàn có thể được sử dụng để tương hỗ việc nhận dạng trong pháp y và xác định danh tính tro cốt liệt sỹ.

Do tuổi tác và sự suy thoái của ADN do điều kiện môi trường tự nhiên thiên nhiên, xét nghiệm DNA ty thể có độ nhạy và đúng chuẩn nhất và thường là loại xét nghiệm ADN đầu tiên được sử dụng.

Nếu những tài liệu tham khảo phù hợp có sẵn, ADN nhiễm sắc thể thường và Y-DNA cũng tiếp tục được kiểm tra.

Tất cả thông tin ADN hoàn toàn có thể được sử dụng để tính toán thống kê kĩ năng phối hợp. Thống kê kĩ năng đánh giá sự tương hỗ rõ ràng cho giả thuyết xác định rằng ADN từ mẫu không xác định có liên quan về mặt sinh học với những tham chiếu liên quan (auSTR, Y-STR và mtDNA).

Bài này viết về phân tử mang thông tin di truyền mã hóa. Đối với những định nghĩa khác, xem DNA (định hướng).

"DNA" đổi hướng tới đây. Đối với những định nghĩa khác, xem DNA (định hướng).

DNA là phân tử mang thông tin di truyền quy định mọi hoạt động và sinh hoạt giải trí sống (sinh trưởng, phát triển và sinh sản) của những sinh vật và nhiều loài virus. Đây là từ viết tắt thuật ngữ tiếng Anh deoxyribonucleic acid, theo tiếng Việt gọi là acid deoxyribonucleic[1][2] (nguồn gốc từ tiếng Pháp: acide désoxyribonucléique, viết tắt: ADN).

Cấu trúc của chuỗi xoắn kép DNA. Các nguyên tử với sắc tố rất khác nhau đại diện cho những nguyên tố và rõ ràng cấu trúc hai cặp base thể hiện bên phải.

Cấu trúc của một đoạn xoắn kép DNA.

DNA và RNA là những acid nucleic, cùng với protein, lipid và carbohydrat cao phân tử (polysaccharide) đều là những đại phân tử sinh học chính có vai trò quan trọng thiết yếu đối với mọi dạng sống được nghe biết. Phần lớn những phân tử DNA được cấu trúc từ hai mạch polymer sinh học xoắn đều quanh một trục tưởng tượng tạo thành chuỗi xoắn kép.

Hai mạch DNA này được gọi là những polynucleotide vì thành phần của chúng gồm có những đơn phân nucleotide.[3][4] Mỗi nucleotide được cấu trúc từ một trong bốn loại nucleobase chứa nitơ—hoặc là cytosine (C), guanine (G), adenine (A), hay thymine (T)—link với đường deoxyribose và một nhóm phosphat. Các nucleotide link với nhau thành một mạch DNA bằng link cộng hóa trị giữa phân tử đường của nucleotide với nhóm phosphat của nucleotide tiếp theo, tạo thành "khung xương sống" đường-phosphat luân phiên vững chắc.

Những base nitơ giữa hai mạch đơn polynucleotide link với nhau theo nguyên tắc tương hỗ update (A link với T, và C link với G) thông qua những mối link hydro để tạo nên chuỗi DNA mạch kép. Tổng số lượng cặp base liên quan tới DNA trên Trái Đất ước tính bằng 5,0 x 1037, và nặng khoảng chừng 50 tỷ tấn.[5] Để so sánh, tổng khối lượng của sinh quyển xấp xỉ bằng 4 nghìn tỷ tấn carbon.[6]

DNA tàng trữ thông tin sinh học, những mã di truyền đến những thế hệ tiếp theo và để hướng dẫn cho quá trình sinh tổng hợp protein. Mạch đơn DNA có link hóa học vững chắc chống lại sự phân cắt, và hai mạch đơn của chuỗi xoắn kép tàng trữ thông tin sinh học như nhau. tin tức này được sao chép nhờ việc phân tách hai mạch đơn. Một tỷ lệ đáng kể DNA (hơn 98% ở người) là những đoạn DNA không mã hóa (non-coding), nghĩa là những vùng này sẽ không giữ vai trò mạch khuôn để xác định trình tự protein thông qua những quá trình phiên mã, dịch mã.

Hai mạch DNA chạy song song theo hai hướng ngược nhau. Gắn với mỗi phân tử đường là một trong bốn loại nucleobase (hay những base). tin tức di truyền được mã hóa bởi trình tự của bốn nucleobase gắn trên mỗi mạch đơn. Những mạch RNA được tổng hợp từ những khuôn mẫu DNA trong quá trình phiên mã. Và dưới sự hướng dẫn của mã di truyền, phân tử RNA tiếp tục được diễn dịch để xác định trình tự những amino acid ở cấu trúc protein trong quá trình dịch mã.

DNA ở tế bào nhân thực (động vật, thực vật, nấm và nguyên sinh vật) được tàng trữ bên trong nhân tế bào và một số trong những bào quan, như ty thể hoặc lục lạp.[7] trái lại, ở sinh vật nhân sơ (vi khuẩn và vi khuẩn cổ), do không còn nhân tế bào, DNA nằm trong tế bào chất. Bên trong tế bào, DNA tổ chức thành những cấu trúc dài gọi là nhiễm sắc thể (chromosome). Trong quá trình phân bào những nhiễm sắc thể hình thành được nhân đôi bằng cơ chế nhân đôi DNA, mang lại cho từng tế bào có một bộ nhiễm sắc thể hoàn hảo nhất như nhau. Ở nhiễm sắc thể sinh vật nhân thực, những protein chất nhiễm sắc (chromatin) như histone giúp thắt chặt và tổ chức cấu trúc DNA. Chính cấu trúc thắt chặt này sẽ quản lý sự tương tác giữa DNA với những protein khác, quy định vùng nào của DNA sẽ được phiên mã.

Friedrich Miescher đã cô lập được DNA lần đầu tiên vào năm 1869. Francis Crick và James Watson nhận ra cấu trúc phân tử chuỗi xoắn kép của nó vào năm 1953, nhờ vào quy mô xây dựng từ tài liệu thu thập qua ảnh chụp nhiễu xạ tia X do Rosalind Franklin thực hiện. DNA trở thành một công cụ phân tử giúp những nhà nghiên cứu và phân tích mày mò những lý thuyết và định luật vật lý sinh học, như định lý ergodic và lý thuyết đàn hồi. Những tính chất vật liệu độc đáo của DNA biến nó trở thành phân tử hữu ích đối với những nhà khoa học vật liệu quan tâm trong nghành sản xuất vật liệu cỡ micro và nano, như trong công nghệ tiên tiến nano DNA. Các tiến bộ trong nghành này gồm có phương pháp origami DNA và vật liệu lai nhờ vào DNA.[8]

 

Cấu trúc hóa học của DNA; link hydro thể hiện bằng những nét chấm.

 

Cấu trúc phân tử 3 chiều của dạng phổ biến B-DNA.

DNA là một polymer dài cấu trúc bởi những đơn phân nucleotide lặp lại.[9][10] Cấu trúc DNA của mọi loài là không tĩnh (non-static),[11] chứa hai mạch polynucleotide xoắn đều quanh một trục tưởng tượng theo chiều từ trái sang phải (xoắn phải), mỗi một vòng xoắn (khoảng chừng 10,4 cặp nucleotide) dài 34 ångström (3,4 nm) và có bán kính 10 ångström (1,0 nm).[12] Theo một nghiên cứu và phân tích khác, khi đo đạc trong những dung dịch đặc biệt, chuỗi phân tử DNA rộng từ 22 đến 26 ångström (2,2 đến 2,6 nm), và một đơn vị nucleotide dài 3,3 Å (0,33 nm).[13] Dù cho từng đơn vị lặp lại sở hữu kích thước rất nhỏ, polymer DNA vẫn hoàn toàn có thể là những phân tử rất lớn chứa hàng triệu nucleotide. Ví dụ, DNA trong nhiễm sắc thể lớn số 1 ở người, nhiễm sắc thể số 1, chứa xấp xỉ 220 triệu cặp base[14] và dài đến 85 mm nếu được duỗi thẳng.

 

Phân biệt cấu trúc nucleoside và nucleotide.

Trong những sinh vật sống, DNA thường không tồn tại như một chuỗi đơn lẻ, mà thay vào đó là một cặp chuỗi link chặt khít với nhau.[12][15] Hai mạch dài này quấn vào nhau như dây leo, tạo thành hình xoắn ốc kép. Một nucleobase link với một phân tử đường tạo thành cấu trúc gọi là nucleoside, và một base link với một phân tử đường và một hoặc nhiều nhóm phosphat gọi là nucleotide (nucleotide trong DNA và RNA là loại nucleotide chỉ mang một nhóm phosphat). Mạch polymer chứa nhiều nucleotide link với nhau (như trong DNA) được gọi là polynucleotide.[16] Mỗi nucleotide chứa cả hai thành phần đường và nhóm phosphat đóng vai trò khung xương cho phân tử (giữ cho những đơn phân của mạch link với nhau), và chứa nucleobase để tương tác với mạch DNA còn sót lại trong chuỗi xoắn kép thông qua khối mạng lưới hệ thống link hydro.

Khung xương chính của mạch DNA hình thành từ những nhóm phosphat và phân tử đường luân phiên nhau.[17] Phân tử đường trong DNA là 2-deoxyribose, một loại đường pentose (5 carbon). Các phân tử đường link với nhau thông qua trung gian nhóm phosphat tạo thành link phosphodieste giữa nguyên tử carbon thứ 3 với nguyên tử carbon thứ 5 trên hai mạch vòng của hai phân tử đường kế cận. Liên kết bất đối xứng này được cho phép xác định hướng chạy của mạch đơn DNA. Xem xét gần hơn trên một chuỗi xoắn kép, người ta nhận thấy những nucleotide hướng theo một chiều trên một mạch và theo chiều ngược lại trên mạch kia, gọi là: hai mạch hướng ngược chiều nhau hay đối song song (antiparallel). Các đầu không đối xứng kết thúc của chuỗi DNA là đầu 5′ (năm phẩy) và đầu 3′ (ba phẩy), với đầu 5′ kết thúc bởi nhóm phosphat và đầu 3′ kết thúc bởi nhóm hydroxyl (OH). Sự rất khác nhau đa phần giữa DNA và RNA là ở phân tử đường, với đường 2-deoxyribose trong DNA được thay thế bởi đường ribose trong RNA.[15]

 

Một phần của DNA. Các base nằm ngang giữa hai mạch xoắn.[18] (phiên bản ảnh động).

Hai mạch xoắn của chuỗi DNA được gắn ổn định bởi hai lực link chính: link hydro Một trong những nucleotide của hai mạch và tương tác chồng chất (base-stacking) Một trong những base thơm.[19] Trong môi trường tự nhiên thiên nhiên dung dịch của tế bào, link π phối hợp của những base nucleotide sắp xếp vuông góc với trục của phân tử DNA, giảm thiểu tương tác của chúng với lớp vỏ solvat hóa (solvation shell), và do vậy làm giảm năng lượng tự do Gibbs. Bốn base trong DNA là adenine (viết tắt A), cytosine (C, ở Việt Nam còn viết là xitôzin, viết tắt X), guanine (G) và thymine (T). Bốn base này gắn với nhóm đường/phosphat để tạo thành nucleotide hoàn hảo nhất, như adenosine monophosphate. Adenine ghép cặp với thymine và guanine ghép cặp với cytosine, ký hiệu bằng những cặp base A-T và G-C.[20][21]

 

Phân loại nucleobase

Các nucleobase được phân thành hai loại: purine, gồm adenine (A) và guanine (G), là hợp chất dị vòng có hai vòng 5 và 6 nguyên tử carbon gắn với nhau; và pyrimidine, gồm cytosine (C) và thymine (T), là hợp chất dị vòng có 6 nguyên tử carbon.[15] Một nucleobase pyrimidine thứ năm là uracil (U), thay thế cho thymine (T) trong RNA và khác với thymine do thiếu đi một nhóm methyl (–CH3) trên vòng của nó. Ngoài RNA và DNA, một số trong những lượng lớn acid nucleic tự tạo tương tự được tạo ra để nghiên cứu và phân tích những tính chất của acid nucleic, hoặc sử dụng trong công nghệ tiên tiến sinh học.[22]

Uracil thường không còn ở DNA, nó chỉ xuất hiện như một sản phẩm phân tách của cytosine. Tuy nhiên, ở một số trong những thực khuẩn thể như: thực khuẩn thể ở Bacillus subtilis PBS1 và PBS2 và thực khuẩn Yersinia piR1-37, thì thymine được thay bằng uracil.[23] Một thực khuẩn thể khác - thể Staphylococcal S6 - được phát hiện với bộ gene mà thymine thay bằng uracil.[24]

Base J (beta-d-glucopyranosyloxymethyluracil), một dạng tinh chỉnh của uracil, cũng xuất hiện ở một số trong những sinh vật: trùng roi Diplonema và Euglena, và mọi nhóm Kinetoplastida.[25] Sinh tổng hợp base J ra mắt theo hai bước: bước thứ nhất một thymidine xác định trong DNA được biến hóa thành hydroxymethyldeoxyuridine (HOMedU); bước thứ hai HOMedU được glycosyl hóa thành base J.[26] Các nhà khoa học cũng mày mò ra những protein được tổng hợp từ base này.[27][28][29] Những protein này dường như có họ hàng xa với gene gây ung thư (oncogene) Tet1 mà tham gia vào quá trình phát sinh bệnh bạch cầu myeloid cấp tính.[30] Base J cũng đóng vai trò làm tín hiệu kết thúc cho enzyme RNA polymerase II.[31][32]

 

Rãnh lớn và rãnh nhỏ trên phân tử DNA. Rãnh nhỏ là một vị trí link với chất nhuộm màu Hoechst 33258.

Rãnh DNA

Hai mạch đơn xoắn đôi vào nhau tạo thành bộ khung cho DNA. Ở chuỗi xoắn kép này hoàn toàn có thể xuất hiện những khoảng chừng trống nằm cách nhau giữa hai mạch gọi là những rãnh (groove). Những rãnh này nằm liền kề với những cặp base và hoàn toàn có thể hình thành một điểm bám (binding site). Vì hai mạch đơn không đối xứng nhau nên dẫn đến những rãnh có kích thước không đều, trong đó rãnh lớn (major groove) rộng 22 Å và rãnh nhỏ (minor groove) rộng 12 Å.[33] Độ rộng của rãnh tương hỗ cho những cạnh của base trở nên dễ tiếp cận hơn trong rãnh lớn so với rãnh nhỏ. Kết quả là, những protein của những tác nhân phiên mã mà link với những đoạn trình tự rõ ràng trong chuỗi xoắn kép DNA thường thực hiện bằng việc tiếp xúc với những cạnh của những base ở rãnh lớn.[34] Tình huống này thay đổi đa dạng tùy theo hình dáng không bình thường của DNA bên trong tế bào (xem ở dưới), nhưng những rãnh lớn và rãnh nhỏ luôn luôn luôn được đặt tên để phản ánh sự rất khác nhau về kích thước đo được nếu DNA vặn xoắn trở về dạng B thường gặp.

Cặp base

Bài rõ ràng: Cặp base

Trong chuỗi xoắn kép DNA, mỗi loại nucleobase trên một mạch chỉ link với một loại nucleobase trên mạch kia. Đây được gọi là nguyên tắc tương hỗ update cặp base. Ở đây, purine hình thành link hydro với pyrimidine, trong đó adenine chỉ ghép với thymine bằng hai link hydro, và cytosine chỉ ghép với guanine bằng ba link hydro. Sự sắp xếp giữa hai nucleotide link với nhau qua chuỗi xoắn kép gọi là một cặp base. Vì link hydro không phải là link cộng hóa trị, nên hoàn toàn có thể bị đứt ra và nối lại tương đối thuận tiện và đơn giản. Hai mạch của DNA trong chuỗi xoắn kép do vậy hoàn toàn có thể tách rời nhau ra in như khóa kéo, hoặc bằng lực cơ học hoặc bằng nhiệt độ cao.[35] Hệ quả của nguyên tắc tương hỗ update này là mọi thông tin trong trình tự chuỗi xoắn kép DNA được lặp lại ở mỗi mạch, và có vai trò quan trọng trong quá trình sao chép DNA. Nói chung, trình tự lặp lại ngược chiều giữa hai mạch và những tương tác link tương hỗ update trong những cặp base là tối quan trọng đối với mọi hiệu suất cao của DNA trong khung hình sống.[10]

   

Hình trên, cặp base G-C link bằng ba link hydro. Hình dưới, cặp base A-T link bằng hai link hydro. Liên kết hydro không phải là link cộng hóa trị và được thể hiện bằng những nét chấm nhỏ.

Hai loại cặp base rất khác nhau bởi số link hydro Một trong những base, cặp A-T có 2 link hydro và cặp G-C có 3 link hydro. Những phân tử DNA chứa nhiều cặp G-C sẽ ổn định hơn so với những phân tử chứa ít cặp G-C.

Như miêu tả ở trên, hầu hết phân tử DNA gồm có hai mạch polymer link thành dạng xoắn kép bởi link hydro không phải là link cộng hóa trị; cấu trúc mạch kép này (dsDNA - double stranded DNA) cũng khá được duy trì đa phần bởi những tương tác chồng chất pi Một trong những base trên hai mạch, mà mạnh nhất là ở cấu trúc chồng chất G,C (tương tác chồng chất pi là những tương tác không cộng hóa trị Một trong những vòng thơm mang link pi phối hợp). Hai mạch hoàn toàn có thể tách nhau ra – một quá trình gọi là nóng chảy – để tạo thành hai phân tử DNA mạch đơn (ssDNA - single-stranded DNA). Sự phân tách xảy ra ở nhiệt độ cao, độ mặn thấp và độ pH cao (độ pH thấp cũng làm tách DNA, nhưng vì DNA trở nên tạm bợ do acid bị khử purine hóa (bản chất DNA là một loại acid), do đó độ pH thấp ít khi được sử dụng).

Sự ổn định của dạng mạch kép dsDNA không riêng gì có phụ thuộc vào thành phần G-C (tỷ lệ % cặp base G-C) mà còn phụ thuộc vào trình tự những base (do tương tác chồng chất pi Một trong những base là một thuộc tính đặc hiệu của trình tự) và độ dài (phân tử càng dài thì càng ổn định). Độ ổn định được đo bằng nhiều cách thức rất khác nhau; cách phổ biến là đưa phân tử đạt tới "nhiệt độ nóng chảy", đó là nhiệt độ mà tại đấy khoảng chừng 50% số phân tử ds biến hóa thành phân tử ss; nhiệt độ nóng chảy phụ thuộc vào cường độ ion và sự đông đặc của DNA. Do vậy, cả tỷ lệ phần trăm số cặp base G-C và chiều dài tổng thể của chuỗi xoắn kép DNA xác định nên cường độ link giữa hai mạch DNA. Những chuỗi xoắn kép DNA dài với thành phần nhiều G-C có tương tác giữa hai mạch mạnh hơn so với những chuỗi xoắn kép ngắn với thành phần nhiều A-T.[36] Trong hoạt động và sinh hoạt giải trí sinh học, có những phần của chuỗi xoắn kép DNA thuận tiện và đơn giản tách ra khi thiết yếu, ví dụ như hộp Pribnow TATAAT ở một số trong những vùng khởi động (promoter), có xu hướng chứa nhiều thành phần A-T, làm cho những mạch hoàn toàn có thể phân tách thuận tiện và đơn giản.[37]

Trong phòng thí nghiệm, cường độ của tương tác này hoàn toàn có thể đo bằng phương pháp tìm ra nhiệt độ thiết yếu để phân cắt link hydro giữa hai mạch, hay đó đó là nhiệt độ nóng chảy của chúng (được ký hiệu là Tm, nghĩa là melting temperature (nhiệt độ nóng chảy)). Khi tất cả những cặp base tách rời nhau, hai mạch của chuỗi DNA sẽ tách rời và tồn tại trong dung dịch như những phân tử độc lập. Những phân tử mạch đơn DNA (ssDNA) không còn hình dạng chung, nhưng một số trong những hoàn toàn có thể thu về những dạng ổn định tùy theo độ dài và thành phần cặp base.[38]

Có nghĩa và đối nghĩa

Bài rõ ràng: Nghĩa (sinh học phân tử)

Một trình tự DNA gọi là "có nghĩa" (sense) nếu trình tự của nó giống với trình tự của bản sao RNA thông tin dùng để dịch mã thành protein.[39] Khi đó, trình tự trên mạch tương hỗ update còn sót lại được gọi là trình tự "đối nghĩa" (antisense). Cả trình tự có nghĩa và đối nghĩa hoàn toàn có thể tồn tại trên những đoạn rất khác nhau của cùng một mạch đơn DNA (tức là cả hai mạch hoàn toàn có thể chứa cả trình tự có nghĩa lẫn đối nghĩa). Ở tế bào nhân thực và nhân sơ, những trình tự RNA đối nghĩa đều được tạo ra, nhưng hiệu suất cao của những RNA này vẫn không được làm rõ hoàn toàn.[40] Có đề xuất nhận định rằng những RNA đối nghĩa hoàn toàn có thể tham gia vào hoạt động và sinh hoạt giải trí điều hòa biểu lộ gene thông qua sự tương hỗ update base RNA-RNA.[41]

Một vài trình tự DNA ở sinh vật nhân thực và nhân sơ, và hay gặp hơn ở plasmid và virus, xóa nhòa sự khác lạ Một trong những mạch có nghĩa và đối nghĩa do có sự hiện hữu của những gene chồng lợp (overlapping gene).[42] Trong trường hợp này, một số trong những trình tự DNA đảm nhận đến hai trách nhiệm, mã hóa cho một protein khi đọc dọc theo một mạch, và mã hóa protein thứ hai khi đọc theo hướng ngược lại dọc theo mạch kia. Trong vi khuẩn, sự chồng lợp này hoàn toàn có thể tác động đến quá trình điều hòa phiên mã gene,[43] trong khi ở virus, những gene chồng lợp lại làm tăng lượng thông tin được mã hóa bên trong bộ gene nhỏ bé của virus.[44]

DNA siêu xoắn

Bài rõ ràng: DNA siêu xoắn

DNA hoàn toàn có thể xoắn lại tựa như một sợi dây thừng theo một tiến trình gọi là DNA siêu xoắn (DNA supercoiling). Với DNA ở trạng thái "thông thường", một mạch thường xoắn đều quanh trục tưởng tượng của chuỗi xoắn kép theo từng đoạn ngắn mang khoảng chừng 10,4 cặp base, nhưng nếu DNA bị vặn xoắn thì những mạch trở nên siết chặt hơn hoặc lỏng lẻo hơn.[45] Nếu DNA bị xoắn theo vị trí hướng của chuỗi xoắn kép, hay siêu xoắn thuận (positive supercoiling), thì những base giữ chặt với nhau hơn. Còn nếu DNA bị xoắn ngược hướng với chuỗi xoắn kép, hay siêu xoắn nghịch (negative supercoiling), thì những base phân tách thuận tiện và đơn giản hơn. Trong tự nhiên, hầu hết DNA trong tế bào đều ở trạng thái gần siêu xoắn nghịch do chịu sự tác động của nhóm enzyme mang tên gọi topoisomerase.[46] Những enzyme này cũng cần phải thiết để tháo xoắn những mạch DNA trong những quá trình như phiên mã và nhân đôi DNA.[47]

 

Từ trái qua phải, những cấu trúc của DNA dạng A, B và Z.

Những quy mô cấu trúc DNA

Xem thêm thông tin: Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid, Mô hình phân tử của DNA, và Cấu trúc acid nucleic

DNA hoàn toàn có thể tồn tại ở nhiều thông số kỹ thuật, trong đó gồm có A-DNA, B-DNA, và Z-DNA, tuy nhiên chỉ có thông số kỹ thuật B-DNA và Z-DNA trực tiếp quan sát thấy trong những sinh vật chuyên hóa hiệu suất cao.[17] Cấu hình mà DNA tuân theo phụ thuộc vào mức độ hydrat hóa, trình tự DNA, số cặp base và khunh hướng siêu xoắn, cộng với những tu sửa hóa học trên những base, thành phần và hàm lượng ion sắt kẽm kim loại, cũng như sự hiện hữu của những polyamin trong dung dịch.[48]

Báo cáo đầu tiên về ảnh chụp tán xạ tia X của dạng A-DNA và B-DNA sử dụng phương pháp phân tích nhờ vào hàm Patterson chỉ đáp ứng thông tin số lượng giới hạn về cấu trúc của những sợi định hướng trong DNA.[49][50] Một hướng phân tích khác, do Wilkins cùng tập sự (et al.) đề xuất vào năm 1953, cho những phần chụp nhiễu xạ-tán xạ tia X đối với B-DNA in vivo (trong khung hình sống thí nghiệm) của những sợi DNA hydrat hóa cao độ tuân theo những hạng tử bình phương trong hàm Bessel.[51] Trong cùng tạp chí, James Watson và Francis Crick trình bày quy mô phân tử DNA của tớ sau khi phân tích những hình ảnh nhiễu xạ tia X và gợi ra rằng cấu trúc của nó có dạng chuỗi xoắn kép.[12]

Dạng B-DNA là thông số kỹ thuật phổ biến nhất tìm thấy dưới những điều kiện của tế bào sống,[52] tồn tại ở trạng thái gần tương tự tinh thể (paracrystalline state), đó là thông số kỹ thuật động tuy nhiên tính tương đối cứng của chuỗi xoắn kép DNA được giữ ổn định bởi link hydro Một trong những base. Để đơn giản, hầu hết những quy mô phân tử DNA đều bỏ qua link động lực của nước và những ion đối với phân tử dạng B-DNA, và do đó ít hữu ích khi sử dụng những quy mô này để hiểu cách hoạt động và sinh hoạt giải trí của B-DNA trong tế bào sống ở trạng thái thông thường (in vivo).[53] Phân tích vật lý và toán học của ảnh chụp tia X[54][55] cũng như tài liệu quang phổ thu được cho dạng B-DNA tiền tinh thể (paracrystalline), do vậy phức tạp hơn so với tài liệu nhiễu xạ tia X của ảnh chụp dạng A-DNA.

So với B-DNA, dạng A-DNA xoắn ốc theo chiều tay phải rộng hơn về đường kính, với một rãnh nhỏ nông hơn và rộng hơn, trong khi rãnh lớn sâu hơn và hẹp hơn. Dạng A thường xuất hiện dưới những điều kiện phi sinh lý, đặc biệt trong bộ sưu tập DNA mất nước một phần, trong khi ở tế bào nó hoàn toàn có thể ở dạng lai ghép mạch đơn DNA với mạch đơn RNA, cũng như xuất hiện cả ở phức hệ enzyme-DNA.[56][57] Ở đoạn DNA nơi những base đã bị tinh sửa về mặt hóa học bằng phương pháp methyl hóa hoàn toàn có thể trải qua sự thay đổi lớn về hình dạng thông số kỹ thuật và trở thành dạng Z-DNA. Ở thông số kỹ thuật đây, hai mạch xoắn quanh trục theo chiều tay trái, ngược chiều với vị trí hướng của dạng B phổ biến.[58] Những cấu trúc không bình thường này hoàn toàn có thể nhận ra bằng một loại protein đặc hiệu link với Z-DNA và những protein này hoàn toàn có thể tham gia vào hoạt động và sinh hoạt giải trí điều hòa quá trình phiên mã.[59]

Đặc điểm cấu trúc của ba thông số kỹ thuật chính DNA[60][61][62]
Ghi chú: bp là cặp base (base pair) Đặc tính hình học A-DNA B-DNA Z-DNA Chiều xoắn phải phải trái Đường kính ≈ 2,3 nm ≈ 2,0 nm ≈ 1,8 nm Đơn vị lặp lại 1 bp 1 bp 2 bp Góc quay/bp 32,7° 34,3° 60°/2 Số bp trung bình/vòng xoắn 11 10,4 12 Độ nghiêng của bp so với trục +19° -1,2° -9° Độ dài dốc/bp dọc theo trục 0,23 nm 0,332 nm 0,38 nm Bước/vòng xoắn 2,82 nm 3,32 nm 4,56 nm Góc xoắn trung bình giữa hai bp +18° +16° 0° Góc glycosyl anti anti Pyrimidine: anti
Purine: syn Chế độ gấp phân tử đường
(sugar puckering) C3'-endo C2'-endo Pyrimidine: C2'-endo
Purine: C3'-endo Rãnh lớn hẹp và sâu rộng và sâu, độ sâu: 0,85 nm phẳng Rãnh nhỏ rộng và phẳng hẹp và sâu, độ sâu: 0,75 nm hẹp và sâu

DNA có thành phần hóa học thay thế

Trong một vài năm, những nhà sinh học vũ trụ đã đề xuất về một sinh quyển bóng tối (shadow biosphere), một sinh quyển vi sinh vật giả thuyết tồn tại trên Trái Đất mà sử dụng những quá trình phân tử và hóa học khác cơ bản so với những gì đã biết về sự sống hiện tại. Một trong những đề xuất đó là sự việc tồn tại của dạng sinh vật sống mà nguyên tử asen thay cho phospho trong DNA. Một báo cáo năm 2010 đã cho tất cả chúng ta biết kĩ năng này xuất hiện trong vi khuẩn GFAJ-1,[63][63][64] tuy nhiên đã có những tranh cãi,[64][65] và ở đầu thời điểm ở thời điểm cuối năm 2012 một báo cáo khác nêu ra dẫn chứng đã cho tất cả chúng ta biết những vi khuẩn này dữ thế chủ động ngăn không cho asen phối hợp vào bộ khung DNA của nó và những phân tử sinh học khác.[66]

Cấu trúc bộ bốn

Xem thêm thông tin: G-quadruplex

Tại đầu mút của mỗi nhiễm sắc thể là những vùng đặc hiệu của DNA gọi là telomere. Chức năng chính của nhóm vùng này đó là được cho phép tế bào thực hiện sao chép những đầu mút nhiễm sắc thể sử dụng enzyme telomerase, chính bới thông thường những enzyme sao chép DNA không thể nhân đôi đến đầu 3′ tận cùng của nhiễm sắc thể.[67] Những đầu mút đặc hiệu này của nhiễm sắc thể cũng giúp bảo vệ DNA bị rút ngắn sau mỗi lần nhân đôi, và cho dừng khối mạng lưới hệ thống sửa chữa DNA trong tế bào khi khối mạng lưới hệ thống này coi DNA bị hỏng và cần phải sửa chữa.[68] Trong tế bào người, những telomere thường là những mạch đơn DNA dài chứa vài nghìn trình tự TTAGGG lặp đi lặp lại.[69]

 

Cấu trúc bộ bốn DNA hình thành bằng những đoạn telomere lặp lại. Hình dạng vòng của cục khung DNA nhìn rất khác so với dạng xoắn ốc của DNA điển hình. Những hình cầu xanh lục ở giữa đại diện cho những ion kali.[70]

Các trình tự giàu guanine hoàn toàn có thể giữ ổn định những đầu mút của nhiễm sắc thể bằng phương pháp hình thành nên cấu trúc gồm những đơn vị chứa bốn base xếp chồng lên nhau, hơn là dạng tương hỗ update cặp base thường thấy ở những phân tử DNA khác. Ở đây, bốn base guanine tạo thành một tấm phẳng và những đơn vị phẳng chứa bốn base này xếp xen chồng lẫn nhau hình thành nên cấu trúc G-quadruplex (bộ bốn) ổn định.[71] Sự ổn định của cấu trúc này đã có được là vì link hydro Một trong những cạnh của base và hiện tượng kỳ lạ chelat hóa của một ion sắt kẽm kim loại nằm ở trung tâm của khối phẳng bộ bốn base.[72] Những cấu trúc khác cũng hoàn toàn có thể tồn tại, với trung tâm của cục bốn base hoặc là một mạch đơn gấp xoắn xung quanh những base, hoặc là một vài mạch song song với nhau, trong đó mỗi mạch đều đóng góp một base vào cấu trúc trung tâm.

Bên cạnh dạng cấu trúc xếp chồng, telomere cũng luôn có thể có cấu trúc dạng vòng lớn gọi là vòng telomere (telomere loop), hay T-loop. Trong cấu trúc này, một mạch đơn DNA quấn quanh thành một vòng tròn dài ổn định bởi những protein link với telomere.[73] Tại đầu mút tận cùng của T-loop, telomere mạch đơn DNA được giữ ở một vùng bao bởi DNA mạch kép bằng mạch telomere phân tách mạch kép DNA và thực hiện việc tương hỗ update cặp base với một trong hai mạch. Cấu trúc ba mạch này (triple-stranded DNA) được gọi là vòng chuyển chỗ (displacement loop) hay D-loop.[71]

    Nhánh đơn mạch Nhánh đa mạch

DNA phân nhánh hoàn toàn có thể tạo thành mạng lưới chứa nhiều nhánh.

DNA phân nhánh

Xem thêm thông tin: DNA phân nhánh và Công nghệ nano DNA

Ở chuỗi xoắn kép DNA, hiện tượng kỳ lạ sờn tước đầu mút xuất hiện khi những đoạn không được tương hỗ update hiện hữu tại đầu mút của DNA mạch kép. Qua đó, DNA phân nhánh hoàn toàn có thể hình thành nếu có một mạch DNA thứ ba xuất hiện và mang những đoạn mới liên phù phù hợp với đoạn không được tương hỗ update của chuỗi xoắn kép đã bị sờn tước trước đó. Dạng đơn giản nhất của DNA phân nhánh chỉ gồm có ba mạch DNA, tất nhiên là hoàn toàn có thể tồn tại thêm nhiều nhánh phức tạp khác.[74] DNA phân nhánh được ứng dụng trong công nghệ tiên tiến nano để lắp ráp những thông số kỹ thuật phân tử mong ước.

      cytosine 5-methylcytosine thymine

Cấu trúc của cytosine khi có và không còn nhóm 5-methyl. Sự khử amin biến hóa 5-methylcytosine thành thymine.

Xem thêm thông tin: Methyl hóa DNA và Tái quy mô hóa chất nhiễm sắc

Biểu hiện của gene chịu ràng buộc bởi phương cách đóng gói DNA trong nhiễm sắc thể, thành một cấu trúc gọi là chất nhiễm sắc (chromatin). Những tác động sửa đổi base hoàn toàn có thể xảy ra trong quá trình đóng gói, với những vùng không còn hoặc có mức biểu lộ gene thấp thông thường chứa những base cytosine ở mức methyl hóa cao. Sự đóng gói DNA và ảnh hưởng của nó lên biểu lộ gene cũng xảy ra bởi hiệu ứng thay đổi link cộng hóa trị tại lõi protein histone bọc quanh DNA trong cấu trúc chất nhiễm sắc hoặc bởi phức hệ chất nhiễm sắc tái quy mô hóa (xem Tái quy mô hóa chất nhiễm sắc (chromatin remodeling)). Do vậy, tác động xen lẫn giữa methyl hóa DNA và thay đổi link ở histone có ảnh hưởng phối hợp đến chất nhiễm sắc và biểu lộ gene.[75]

Ví dụ, sự methyl hóa cytosine, tạo ra 5-methylcytosine, có vai trò quan trọng đối với sự bất hoạt X của nhiễm sắc thể (X-inactivation).[76] Mức độ methyl hóa trung bình thay đổi theo mỗi sinh vật – giun tròn Caenorhabditis elegans không còn phản ứng methyl hóa cytosine, trong khi ở động vật có xương sống có mức độ cao hơn, lên tới 1% lượng DNA chứa 5-methylcytosine.[77] Tuy 5-methylcytosine có vai trò quan trọng, nhưng nó vẫn hoàn toàn có thể bị khử amin hóa để chuyển thành base thymine, do đó cytosine methyl hóa có khuynh hướng gây đột biến.[78] Những thay đổi base khác gồm có sự methyl hóa adenine ở vi khuẩn, sự hiện hữu của 5-hydroxymethylcytosine trong não,[79] và sự glycosyl hóa của uracil tạo thành "Base J" trong những loài Kinetoplastida.[80][81]

Phá hủy (hư hại)

Xem thêm thông tin: Đột biến sinh học, Hư hại DNA (xảy ra tự nhiên), và Lý thuyết lão hóa do hư hại DNA

 

Một sản phẩm cộng của link cộng hóa trị (covalent adduct) giữa dạng kích hoạt chuyển hóa của benzo[a]pyrene, tác nhân đột biến chính trong khói thuốc lá, với DNA.[82] (ở giữa)

DNA hoàn toàn có thể bị hư hại bởi nhiều tác nhân đột biến, làm thay đổi trình tự DNA. Những tác nhân đột biến gồm có những chất oxy hóa, những chất ankyl hóa cũng như bức xạ điện từ năng lượng cao như tia cực tím và tia X. Loại DNA hư hại hình thành phụ thuộc vào loại tác nhân đột biến. Ví dụ, tia UV hoàn toàn có thể phá hủy DNA khi tạo ra thymine nhị trùng (thymine dimer), nghĩa là cấu thành link chéo Một trong những base pyrimidine với nhau.[83] Mặt khác, những tác nhân oxy hóa như gốc tự do hay hydro peroxid tạo ra nhiều dạng hư hại, gồm có tinh sửa base, đặc biệt là guanosine, và làm đứt gãy chuỗi xoắn kép.[84] Một tế bào điển hình ở người chứa khoảng chừng 150.000 base chịu sự phá hủy dưới tác nhân oxy hóa.[85] Trong những tổn hại oxy hóa này, mức độ nguy hiểm nhất đó là làm chuỗi xoắn kép bị đứt gãy, vì rất khó để hàn gắn chúng lại và hoàn toàn có thể dẫn tới đột biến điểm (point mutation), đột biến thêm đoạn và mất đoạn trên trình tự DNA, cũng như quá trình chuyển đoạn nhiễm sắc thể (chromosomal translocation).[86] Những đột biến này hoàn toàn có thể gây ra ung thư. Bởi vì những số lượng giới hạn vốn có trong cơ chế sửa chữa DNA, nếu con người sống đủ lâu, những hư hại này ở đầu cuối sẽ dẫn tới sự phát triển của ung thư.[87][88] Những phá hủy DNA mà xuất hiện một cách tự nhiên là vì những quá trình thông thường trong tế bào tạo ra những sản phẩm phản ứng với oxy, ví dụ điển hình những phản ứng thủy phân của nước trong tế bào, v.v, cũng xảy ra một cách thường xuyên. Mặc dù hầu hết những phá hủy này đều được sửa chữa, nhưng trong bất kỳ tế bào nào vẫn có một vài DNA hư hại hoàn toàn có thể còn tồn tại mặc cho những hoạt động và sinh hoạt giải trí sửa chữa. Những DNA bị phá hủy còn sót lại sẽ tích tụ dần theo độ tuổi bên trong những mô sau nguyên phân ở động vật. Sự tích tụ này dường như thể một nguyên nhân quan trọng dẫn tới sự già yếu.[89][90][91]

Nhiều tác nhân đột biến nằm gọn trong không khí giữa hai cặp base liền kề, hay gọi là những phân tử xen kẹp (intercalation). Hầu hết những phân tử xen kẹp là những hợp chất vòng thơm cấu trúc phẳng; ví dụ: ethidium bromide, acridine, daunomycin và doxorubicin. Để cho một phân tử xen kẹp hoàn toàn có thể vừa vặn không khí giữa hai cặp base, những base phải bị tách ra, bóp méo chuỗi DNA bằng phương pháp tháo xoắn mạch kép. Điều này ngăn cản quá trình phiên mã và nhân đôi DNA, phát xuất độc tính và những đột biến.[92] Kết quả là, những phân tử xen kẹp vào DNA hoàn toàn có thể là tác nhân gây ung thư, và trong trường hợp của thalidomide là tác nhân gây quái thai (teratogen).[93] Những phân tử khác ví như benzo[a]pyrene diol epoxide và aflatoxin tạo thành sản phẩm cộng vào DNA dẫn tới những lỗi trong quá trình nhân đôi.[94] Tuy thế, do kĩ năng ngăn cản sự phiên mã và nhân đôi DNA, những độc tố tương tự khác cũng khá được sử dụng trong phương pháp hóa trị liệu để ngăn ngừa sự lớn lên nhanh gọn của những tế bào ung thư.[95]

 

Vị trí của DNA nhân chứa trong chất nhiễm sắc bên trong nhân tế bào của tế bào nhân thực.

DNA thông thường hiện hữu trong nhiễm sắc thể dạng thẳng ở sinh vật nhân thực, và nhiễm sắc thể dạng vòng ở sinh vật nhân sơ. Nhiễm sắc thể (chromosome) thực chất là chất nhiễm sắc (chromatin) bị co xoắn từ kỳ đầu của quá trình phân bào. Còn chất nhiễm sắc đó đó là phức hợp giữa chuỗi xoắn kép DNA với những protein histone và phi histone gói gọn thành một cấu trúc cô đặc. Điều này được cho phép những phân tử DNA rất dài nằm gọn trong nhân tế bào. Cấu trúc vật lý của nhiễm sắc thể và chất nhiễm sắc thay đổi luân phiên tùy thuộc vào từng quá trình của chu kỳ luân hồi tế bào. Tập hợp những nhiễm sắc thể trong một tế bào tạo thành bộ gene của nó; bộ gene người dân có xấp xỉ 3 tỷ cặp base DNA xếp thành 46 nhiễm sắc thể.[96] tin tức chứa trong DNA tổ chức dưới dạng trình tự của những đoạn DNA gọi là gene. Sự thừa kế thông tin di truyền trong gene được thực hiện thông qua những cặp base tương hỗ update. Ví dụ, trong quá trình phiên mã, khi một tế bào sử dụng thông tin ở một gene, trình tự DNA sẽ được sao mã vào trình tự tương hỗ update RNA thông qua lực hút giữa DNA và những nucleotide đúng chuẩn của RNA. Thông thường, bản sao RNA này được dùng làm khuôn mẫu để xác định trình tự những amino acid trong quá trình dịch mã, thông qua sự tương tác Một trong những nucleotide RNA. Trong quá trình khác, một tế bào hoàn toàn có thể tự sao chép thông tin di truyền của nó bằng quá trình nhân đôi DNA. Chi tiết của những hiệu suất cao này được nêu trong những đọc thêm; bài này tập trung vào tương tác giữa DNA và những phân tử khác mà đảm trách những hiệu suất cao của cục gene.

 

Hình minh họa những mức độ co xoắn từ DNA đến nhiễm sắc thể kép tại kỳ giữa của quá trình phân bào: Chuỗi xoắn kép DNA 2 nm, cấu trúc nucleosome, chuỗi nucleosome (sợi cơ bản) 10 nm, sợi chất nhiễm sắc 30 nm, sợi siêu xoắn 300 nm, chromatid 700 nm và nhiễm sắc thể kép 1400 nm ở mức xoắn cực lớn. Xem video trực quan.

Gene và bộ gene

Xem thêm thông tin: Nhân tế bào, Chất nhiễm sắc, Nhiễm sắc thể, Gene, và DNA không mã hóa

 

Gene là một đoạn của DNA mã hóa những thông tin hiệu suất cao sinh học. Nhiễm sắc thể chứa một chuỗi DNA dài trên đó gồm có rất nhiều gene. Một nhiễm sắc thể ở người hoàn toàn có thể chứa tới 500 triệu cặp base với hàng nghìn gene.

DNA chứa những đoạn gene được gói gọn và xếp chặt có thứ tự bởi quá trình cô đặc DNA (DNA condensation), để hoàn toàn có thể vừa vặn trong một thể tích nhỏ của tế bào. Ở sinh vật nhân thực, DNA nằm trong nhân tế bào, cùng với một lượng nhỏ nằm trong ty thể và lục lạp. Ở sinh vật nhân sơ, DNA nằm trong một thể có hình dạng không đều giữa tế bào chất, gọi là thể nhân (hoặc vùng nhân, nucleoid).[97] tin tức di duyền trong một bộ gene được tàng trữ bởi những gene, và tập hợp toàn bộ những gene trong tế bào của khung hình thuộc một loài sinh vật được gọi là kiểu gene. Mỗi gene là một đơn vị của tính di truyền và là một đoạn của DNA có ảnh hưởng tới một đặc tính rõ ràng trong khung hình sinh vật. Các gene chứa một khung đọc mở (open reading frame) hoàn toàn có thể được phiên mã, cùng với những vùng trình tự điều hòa (regulatory sequence) như vùng khởi động (promoter) và vùng tăng cường (enhancer) hoàn toàn có thể điều hòa quá trình phiên mã của khung đọc mở.

Ở nhiều loài, chỉ một phần nhỏ trong tổng số trình tự của cục gene là mã hóa cho protein. Ví dụ, chỉ ở mức 1,5% bộ gene người chứa những đoạn exon mã hóa cho protein, trong khi trên 50% DNA ở người chứa những trình tự lặp lại không mã hóa (non-coding repeated sequence).[98] Những nguyên do cho việc xuất hiện của rất nhiều DNA không mã hóa ở bộ gene của sinh vật nhân thực và sự cách biệt rất lớn trong kích cỡ bộ gene, hay giá trị C, Một trong những loài đã đưa đến một vấn đề nan giải nhiều năm gọi là "nghịch lý giá trị C".[99] Tuy nhiên, một số trong những trình tự DNA không mã hóa protein vẫn hoàn toàn có thể có hiệu suất cao mã hóa những phân tử RNA không mã hóa tham gia vào quá trình điều hòa biểu lộ gene.[100]

 

T7 RNA polymerase (xanh lam) đang tổng hợp mRNA (xanh lục ở giữa) từ mạch mẫu DNA (vàng).[101]

Một số trình tự DNA không mã hóa đóng vai trò cấu trúc bộ khung trong nhiễm sắc thể. Telomere và tâm động (centromere) điển hình chỉ chứa vài gene, nhưng lại sở hữu vai trò quan trọng đối với hiệu suất cao và sự ổn định của nhiễm sắc thể.[68][102] Một dạng DNA không mã hóa xuất hiện ở người gọi là gene giả (pseudogene), là những bản sao của gene nhưng đã bị bất hoạt do tác động của đột biến.[103] Những trình tự này thường chỉ là những hóa thạch phân tử, tuy nhiên chúng hoàn toàn có thể phục vụ như thể vật liệu di truyền dạng thô cho việc sản sinh gene mới thông qua quá trình nhân đôi (gene duplication) và phân ly gene.[104]

Phiên mã và dịch mã

Xem thêm thông tin: Mã di truyền, Phiên mã, và Sinh tổng hợp protein

 

Mã di truyền: DNA, qua trung gian RNA thông tin, mã hóa cho protein với những bộ ba mã hóa.

Mỗi gene là một đoạn trình tự DNA chứa thông tin di truyền và hoàn toàn có thể ảnh hưởng đến kiểu hình của sinh vật. Bên trong một gene, trình tự những base dọc theo một mạch DNA xác định nên trình tự của RNA thông tin, rồi từ đó xác lập nên trình tự của một hay nhiều protein. Mối liên hệ giữa trình tự nucleotide của những gene và trình tự những amino acid của protein được xác định bởi những quy tắc trong quá trình dịch mã, được nghe biết với tên gọi bộ mã di truyền. Mỗi mã di truyền chứa bộ ba 'vần âm' gọi là triplet (bộ ba mã gốc) trên DNA hay codon (bộ ba mã sao) trên mRNA hay anticodon (bộ ba đối mã) trên tRNA tạo thành một trình tự gồm ba nucleotide (v.d. ACT, CAG, TTT trên mạch gốc DNA).

Trong quá trình phiên mã, những triplet của một gene được sao chép sang RNA thông tin thành những codon tương ứng bằng enzyme RNA polymerase. Bản sao RNA này sau đó được giải thuật bởi ribosome thông qua hoạt động và sinh hoạt giải trí đọc trình tự RNA bằng phương pháp tương hỗ update cặp base trong RNA thông tin với RNA vận chuyển, loại phân tử mang theo amino acid. Vì có bốn loại base rất khác nhau được tổ hợp thành những mã bộ ba, do vậy có tất cả 64 codon (tổ hợp 43). Tất cả chúng được phân bổ để mã hóa cho 20 loại amino acid cơ bản của sự việc sống, do đó một amino acid hoàn toàn có thể có nhiều hơn nữa một codon mã hóa cho nó. Bên cạnh đó cũng luôn có thể có ba codon 'kết thúc' hoặc 'vô nghĩa' (nonsense) đánh dấu điểm kết thúc của một vùng mã hóa; chúng là những codon UAA, UAG và UGA (tương ứng với những triplet TAA, TAG và TGA).

 

Nhân đôi DNA. Chuỗi xoắn kép được tháo xoắn theo chiều 3' → 5' bởi enzyme topoisomerase và cắt tách hai mạch đơn bởi enzyme helicase. Tiếp theo, một DNA polymerase lần lượt link liên tục những nucleotide tự do từ môi trường tự nhiên thiên nhiên nội bào với những nucleotide trên mạch khuôn có chiều 3' → 5' tổng hợp nên mạch đứng vị trí số 1 (leading strand) theo nguyên tắc tương hỗ update. Những DNA polymerase khác link với mạch khuôn có chiều 5' → 3' ngược với chiều tháo xoắn tổng hợp nên mạch theo sau (lagging strand) thành những đoạn ngắt quãng gọi là đoạn Okazaki. Sau đó, những đoạn Okazaki này sẽ được nối lại với nhau bởi enzyme DNA ligase.

Nhân đôi DNA (sao chép, tái bản)

Xem thêm thông tin: Quá trình nhân đôi DNA

Phân bào là quá trình cơ bản của sinh vật để hoàn toàn có thể sinh trưởng, nhưng khi một tế bào phân chia, nó phải nhân đôi DNA trong bộ gene của nó sao cho hai tế bào con có cùng thông tin di truyền như của tế bào mẹ. Cấu trúc mạch kép DNA giúp hình thành một cơ chế đơn giản cho quá trình nhân đôi DNA. Ở đây, hai mạch đơn tháo xoắn tách rời nhau và mỗi mạch mới tương hỗ update với mỗi mạch gốc được tổng hợp bằng một loại enzyme gọi là DNA polymerase. Enzyme này tạo ra những mạch mới bằng phương pháp tìm những nucleotide tự do từ môi trường tự nhiên thiên nhiên nội bào và link đúng chuẩn với nucleotide trên mạch gốc ban đầu theo nguyên tắc tương hỗ update. Vì DNA polymerase chỉ tổng hợp mạch mới theo chiều 5′ → 3′, do vậy trên mạch khuôn có chiều 3' → 5' thì mạch tương hỗ update được tổng hợp liên tục do cùng chiều với chiều tháo xoắn.[105] Còn trên mạch khuôn có chiều 5' → 3' thì mạch tương hỗ update được tổng hợp ngắt quãng tạo nên những đoạn ngắn gọi là đoạn Okazaki do ngược chiều với chiều tháo xoắn, sau đó những đoạn này được nối lại với nhau nhờ enzyme nối DNA ligase.[106]

acid nucleic ngoại bào

DNA ngoại bào trần (extracellular DNA - eDNA), hầu hết được giải phóng khi tế bào chết đi, xuất hiện khắp nơi trong môi trường tự nhiên thiên nhiên. Mức độ tập trung của nó trong đất hoàn toàn có thể lên tới 2 μg/lít, và trong môi trường tự nhiên thiên nhiên nước tự nhiên lên tới 88 μg/lít.[107] Đã có một số trong những hiệu suất cao khả thi của eDNA được đề xuất: nó hoàn toàn có thể tham gia vào chuyển gene ngang;[108] đáp ứng dinh dưỡng;[109] và hoàn toàn có thể hoạt động và sinh hoạt giải trí như một chất đệm để Phục hồi hoặc chuẩn độ ion hoặc tính kháng sinh.[110] DNA ngoại bào hoạt động và sinh hoạt giải trí như một thành phần hiệu suất cao của chất nền ngoại bào trong lớp màng vi sinh vật (phim sinh học - biofilm) của một số trong những loài vi khuẩn. Nó hoàn toàn có thể hoạt động và sinh hoạt giải trí như một tác nhân nhận diện để điều phối sự bám dính và phân tán của một số trong những loại tế bào đặc hiệu trong phim sinh học;[111] hoặc đóng góp vào sự hình thành phim sinh học;[112] cũng như đóng góp vào đặc tính vật lý chắc như đinh của phim sinh học và sức đề kháng trước những căng thẳng mệt mỏi sinh học (biological stress).[113]

Mọi hiệu suất cao của DNA phụ thuộc vào tương tác với protein. Những tương tác protein này hoàn toàn có thể không đặc hiệu hoặc đặc hiệu khi protein link với một trình tự DNA rõ ràng. Các enzyme cũng link với DNA và trong số này, những enzyme polymerase sao chép trình tự base của DNA trong quá trình phiên mã và nhân đôi DNA có vai trò đặc biệt quan trọng.

Protein link DNA

Xem thêm thông tin: Protein link DNA

 

Tương tác của DNA (màu cam) với protein histone (màu lam). Những amino acid cơ bản của protein link với những nhóm phosphat tính acid trên DNA.

Các protein cấu trúc link với DNA là những ví dụ đã được nghiên cứu và phân tích khá kĩ về tương tác không đặc hiệu DNA-protein. Bên trong nhiễm sắc thể, DNA được giữ trong phức phù phù hợp với protein cấu trúc. Những protein này tổ chức DNA thành một cấu trúc thắt đặc gọi là chất nhiễm sắc (chromatin). Trong sinh vật nhân thực, cấu trúc này gồm có DNA link với phức hợp những đơn vị protein cơ sở nhỏ gọi là histone, trong khi ở sinh vật nhân sơ lại sở hữu nhiều loại protein tham gia hơn.[114][115] Các histone tạo thành một phức hợp dạng đĩa gọi là nucleosome, với chuỗi xoắn kép DNA xung quanh mặt phẳng cấu trúc bằng hai vòng xoắn. Những tương tác không đặc hiệu được hình thành thông qua những phần dư cơ bản trong histone, tạo ra link ion với bộ khung đường-phosphat có tính acid của DNA, và do vậy phần lớn tương tác là độc lập với trình tự những base.[116] Những phản ứng hóa học làm thay đổi những amino acid cơ bản này gồm có phản ứng methyl hóa, phosphoryl hóa và acethyl hóa.[117] Những thay đổi hóa học này làm ảnh hưởng tới cường độ tương tác giữa DNA và histone, làm cho những tác nhân phiên mã trở nên thuận tiện và đơn giản hoặc khó tiếp cận được với DNA và do vậy thay đổi tốc độ quá trình phiên mã.[118] Những protein link DNA không đặc hiệu khác trong chất nhiễm sắc gồm có những nhóm protein có tính linh động cao mà khi link hoàn toàn có thể uốn hoặc làm vặn DNA.[119] Các protein này còn có vai trò quan trọng trong việc sắp uốn nucleosome và xếp đặt chúng thành những cấu trúc to hơn tạo thành nhiễm sắc thể.[120]

Có một nhóm protein link DNA đặc biệt là những protein chỉ link đặc hiệu với một mạch đơn DNA. Ở người, protein A phục vụ quá trình nhân đôi DNA là protein được hiểu biết rõ ràng nhất trong nhóm này và tham gia vào những quá trình khi hai mạch xoắn kép đã tách rời nhau, gồm có sao chép DNA, tái tổ hợp và sửa chữa DNA.[121] Những protein link này giúp ổn định hóa mạch đơn DNA và bảo vệ nó khỏi hiện tượng kỳ lạ hình thành cấu trúc vòng gấp kẹp tóc (stem-loop/hairpin loop) hoặc bị phân cắt bởi enzyme nuclease.

 

Protein tác nhân ức chế phiên mã lambda motif cấu trúc xoắn-ngoặt-xoắn (helix-turn-helix - HTH) gắn vào DNA đích.[122]

trái lại, có những protein khác phải biến hóa thông số kỹ thuật để link với những trình tự DNA riêng biệt. Lĩnh vực nghiên cứu và phân tích sâu rộng nhất về những protein này đó là nghiên cứu và phân tích nhiều loại tác nhân phiên mã (transcription factor) rất khác nhau, đây đó đó là những protein điều hòa quá trình phiên mã. Mỗi tác nhân phiên mã link với một tập hợp rõ ràng những trình tự DNA và kích hoạt hoặc ức chế hoạt động và sinh hoạt giải trí phiên mã của gene tại những trình tự gần với vùng khởi động của chúng. Nhân tố phiên mã thực hiện vai trò này theo hai cách. Đầu tiên, chúng hoàn toàn có thể gắn với RNA polymerase phụ trách cho quá trình phiên mã, hoặc trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua những protein trung gian; giúp định vị polymerase tại vùng gene khởi động và được cho phép khởi đầu phiên mã.[123] Hoặc cách khác, tác nhân phiên mã hoàn toàn có thể gắn với enzyme làm biến hóa những histone ở vùng khởi động. Điều này làm thay đổi kĩ năng tiếp cận của polymerase với mạch khuôn DNA.[124]

Do những DNA đích này xuất hiện trong toàn thể bộ gene sinh vật, vì vậy những thay đổi trong hoạt động và sinh hoạt giải trí của một loại tác nhân phiên mã hoàn toàn có thể ảnh hưởng tới hàng nghìn gene.[125] Hệ quả là, những protein này thường là tiềm năng của những quá trình truyền tín hiệu tải nạp (signal transduction) mà điều khiển sự đáp ứng đối với những thay đổi của môi trường tự nhiên thiên nhiên hoặc biệt hóa tế bào và điều khiển sự phát triển. Nét đặc trưng của những tương tác của những tác nhân phiên mã với DNA đến từ những protein tạo nhiều tiếp xúc với những cạnh của những base DNA, được cho phép chúng "đọc" được trình tự DNA. Phần lớn những tương tác với base ra mắt ở rãnh lớn, nơi hoàn toàn có thể tiếp xúc nhiều nhất với những base.[34]

 

Enzyme số lượng giới hạn EcoRV (xanh lục) trong phức hệ với cơ chất DNA[126]

Enzyme sửa đổi DNA

Nuclease và ligase

Nuclease là những enzyme hoàn toàn có thể cắt mạch DNA bằng phương pháp xúc tác cho phản ứng thủy phân những link phosphodieste. Loại nuclease thủy phân nucleotide từ những đầu mút của mạch DNA được gọi là exonuclease, trong khi endonuclease lại phân cắt từ những điểm trong mạch. Những nuclease được sử dụng thường xuyên nhất trong sinh học phân tử là những endonuclease số lượng giới hạn, do chúng cắt DNA tại những đoạn trình tự đặc hiệu. Ví dụ, enzyme EcoRV ở hình ảnh bên trái nhận ra trình tự gồm 6 base 5′-GATATC-3′ và thực hiện việc cắt theo một đường nằm ngang. Trong tự nhiên, những enzyme này bảo vệ vi khuẩn chống lại sự tấn công của thể thực khuẩn bằng phương pháp tiêu hóa DNA thể thực khuẩn khi chúng xâm nhập vào tế bào vi khuẩn, thời điểm hiện nay những enzyme hoạt động và sinh hoạt giải trí như một phần trong khối mạng lưới hệ thống hạn chế cải biến (restriction modification system).[127] Trong công nghệ tiên tiến sinh học, những nuclease hoạt động và sinh hoạt giải trí với những trình tự đặc hiệu được sử dụng trong tách dòng phân tử (molecular cloning) và kỹ thuật nhận diện DNA (DNA profiling).

 

Minh họa cấu trúc chạc tái bản (replication fork):
a: mạch khuôn, b: mạch đứng vị trí số 1 (leading strand), c: mạch theo sau (lagging strand), d: chạc tái bản, e: đoạn mồi RNA, f: những đoạn Okazaki

Những enzyme có hiệu suất cao nối lại những đoạn DNA bị cắt hoặc bị đứt gãy được gọi là DNA ligase.[128] Ligase đặc biệt quan trọng trong việc nối lại những mạch theo sau ngắt quãng của DNA, tức là những đoạn Okazaki tại chạc tái bản thành một bản sao hoàn hảo nhất từ mạch khuôn DNA. Chúng cũng tham gia vào việc sửa chữa DNA và tái tổ hợp di truyền.[128]

Topoisomerase và helicase

Topoisomerase là những enzyme mang hoạt tính của tất cả nuclease lẫn ligase. Những protein này hoàn toàn có thể thay đổi cấu trúc chuỗi xoắn kép DNA: chúng hoàn toàn có thể thoái bỏ trạng thái siêu xoắn, hoặc ngược lại, chúng đóng xoắn. Một số enzyme trong nhóm này thực hiện hoạt động và sinh hoạt giải trí cắt chuỗi xoắn kép DNA và được cho phép một phần phân tử quay được, do vậy làm giảm mức siêu xoắn của nó; sau cuối enzyme sẽ gắn khít hoàn hảo nhất lại đoạn DNA bị gãy.[46] Những loại enzyme khác hoàn toàn có thể cắt một chuỗi xoắn kép DNA và rồi kéo một mạch DNA thứ hai vào vị trí cắt này, trước khi thực hiện việc nối lại chuỗi xoắn kép.[129] Topoisomerase thiết yếu cho nhiều quá trình liên quan đến DNA, như nhân đôi và phiên mã.[47] Helicase là những protein thuộc một trong những loại động cơ phân tử. Chúng sử dụng năng lượng hóa học trong nucleoside triphosphat, thường sử dụng nhất là adenosine triphosphat (ATP), để phá vỡ link hydro Một trong những base và tháo xoắn chuỗi kép DNA thành hai mạch đơn.[130] Những enzyme này còn có vai trò quan trọng thiết yếu đối với hầu hết quá trình enzyme thiết yếu có tương tác với những base nitơ.

Polymerase

 

Ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử của DNA: những đơn vị rRNA của Chrironumus pallidivitatus (chụp năm 2005).

Polymerase là những enzyme thực hiện tổng hợp mạch polynucleotide từ nucleoside triphosphat. Tính tuần tự của những sản phẩm của chúng được sinh ra nhờ vào những mạch polynucleotide đã có—gọi là mạch khuôn. Những enzyme này hoạt động và sinh hoạt giải trí bằng lần lượt thêm vào một nucleotide tại nhóm 3′ hydroxyl ở điểm cuối của mạch polynucleotide đang phát triển. Kết quả là, mọi polymerase hoạt động và sinh hoạt giải trí luôn theo chiều từ đầu 5′ đến đầu 3′.[131] Tại trung tâm hoạt động và sinh hoạt giải trí của những enzyme này, phân tử nucleoside triphosphat đi đến ghép cặp với base của mạch khuôn: điều này được cho phép polymerase tổng hợp một cách đúng chuẩn mạch tương hỗ update đối với mạch khuôn của nó. Các polymerase được phân loại theo những nhóm mạch khuôn mà chúng sử dụng.

Trong quá trình sao chép DNA, DNA polymerase phụ thuộc DNA tạo nên những bản sao của những mạch polynucleotide DNA. Để bảo toàn thông tin sinh học, điều cơ bản là trình tự của những base trong mỗi bản sao là trình tự tương hỗ update đúng chuẩn cho trình tự base trong mạch khuôn mẫu. Nhiều DNA polymerase có hoạt tính đọc và sửa sai (proofreading). Ở đây, polymerase nhận ra những lỗi thường xuất hiện trong phản ứng tổng hợp do sự thiếu đi những base ghép cặp Một trong những nucleotide không khớp với nhau. Nếu polymerase phát hiện một sự không ăn khớp, hoạt tính exonuclease 3'-5′ được kích hoạt và base không khớp nào được phát hiện sẽ bị cắt bỏ.[132] Trong hầu hết những sinh vật, DNA polymerase hoạt động và sinh hoạt giải trí trong một phức hệ lớn gọi là replisome có chứa nhiều tiểu đơn vị phụ, như protein kẹp DNA (DNA clamp) hay helicase.[133]

DNA polymerase phụ thuộc RNA là những loại polymerase chuyên biệt thực hiện sao chép trình tự của mạch RNA sang DNA. Chúng gồm có enzyme phiên mã ngược (reverse transcriptase, RT), ví dụ như một enzyme của virut retrovirus tham gia vào quá trình xâm nhập tế bào, và telomerase, cần cho quá trình sao chép telomere.[67][134] Telomerase là một polymerase khác thường chính bới nó chứa chính mạch khuôn RNA của nó như thể một phần trong cấu trúc của enzyme này.[68]

Sự phiên mã được thực hiện bởi RNA polymerase phụ thuộc DNA thông qua quá trình sao chép trình tự của mạch DNA sang RNA. Để khởi đầu giải thuật một gene, RNA polymerase gắn với một trình tự của DNA gọi là vùng khởi động (promoter) và tách hai mạch DNA khỏi nhau. Sau đó nó sao chép trình tự gene vào một RNA thông tin cho tới lúc nó đi đến vùng kết thúc (terminator) của DNA, nơi RNA polymerase tạm dừng và tách khỏi DNA. Với DNA polymerase phụ thuộc DNA ở người, RNA polymerase II, enzyme thực hiện phiên mã hầu hết những gene trong bộ gene người, hoạt động và sinh hoạt giải trí như thể một phần của một phức hệ protein lớn với nhiều tiểu đơn vị phụ và vùng điều hòa rất khác nhau.[135]

   

Cấu trúc của thể trung gian điểm giao Holliday trong tái tổ hợp di truyền. Bốn đoạn mạch DNA tách rời có red color, lam, lục vàng.[136]

Xem thêm thông tin: Tái tổ hợp di truyền

 

Tái tổ hợp gồm có tách rời và link lại hai nhiễm sắc thể (M và F) để tạo thành hai nhiễm sắc thể được sắp xếp lại (C1 và C2).

Chuỗi xoắn kép DNA thường không tương tác với những đoạn khác của DNA, và trong tế bào người những nhiễm sắc thể rất khác nhau thậm chí còn nằm ở những vùng tách biệt trong nhân tế bào gọi là "vùng nhiễm sắc thể" (chromosome territory).[137] Sự tách biệt về không khí Một trong những nhiễm sắc thể rất khác nhau là quan trọng đối với kĩ năng hoạt động và sinh hoạt giải trí của DNA như thể nơi lưu giữ ổn định thông tin di truyền, khi một vài lần nhiễm sắc thể tương tác trong sự trao đổi chéo nhiễm sắc thể xảy ra trong quá trình sinh sản hữu tính, khi đó tái tổ hợp di truyền mới ra mắt. Trao đổi chéo nhiễm sắc thể là lúc hai chuỗi DNA tháo xoắn và tách rời từng mạch đơn ra, trao đổi những đoạn DNA lẫn nhau rồi tái link hai mạch đơn lại.

Tái tổ hợp được cho phép nhiễm sắc thể trao đổi thông tin di truyền và tạo ra những tổ hợp gene mới, làm tăng hiệu suất cao của tính tinh lọc tự nhiên và hoàn toàn có thể quan trọng đối với sự tiến hóa nhanh gọn cho những protein mới.[138] Tái tổ hợp di truyền cũng gồm có trong quá trình sửa chữa DNA, đặc biệt trong sự đáp ứng của tế bào đối với sự kiện chuỗi xoắn kép bị đứt gãy.[139]

Dạng phổ biến nhất của trao đổi chéo nhiễm sắc thể là tái tổ hợp tương đồng, khi hai nhiễm sắc thể tham gia quá trình trên có trình tự DNA tương đồng. Tái tổ hợp không tương đồng hoàn toàn có thể phá hủy tế bào, gây ra chuyển đoạn nhiễm sắc thể và biến dị di truyền. Phản ứng tái tổ hợp được xúc tác bởi những enzyme recombinase, như RAD51.[140] Bước đầu tiên trong quá trình tái tổ hợp là một chuỗi DNA bị đứt gãy do tác động bởi enzyme endonuclease hay những phá hủy đối với DNA.[141] Một loạt tiến trình tiếp theo có sự xúc tác một phần của recombinase, sau đó hai chuỗi xoắn kép nối lại tại ít nhất một điểm giao Holliday (Holliday junction), trong đó một đoạn của mạch đơn của chuỗi xoắn kép này được ghép nối với đoạn mạch đối ứng của chuỗi xoắn kép kia. Điểm giao Holliday là một cấu trúc tiếp xúc bốn nhánh mà hoàn toàn có thể di tán dọc theo cặp nhiễm sắc thể, tráo đổi một mạch sang cho mạch khác. Phản ứng tái tổ hợp tạm dừng khi điểm giao Holliday bị đứt và xảy ra quá trình hàn gắn lại chuỗi DNA được giải phóng.[142]

Xem thêm thông tin: Giả thuyết thế giới RNA

DNA chứa thông tin di truyền được cho phép tất cả dạng sống tân tiến hoạt động và sinh hoạt giải trí hiệu suất cao, sinh trưởng và sinh sản. Tuy nhiên, không rõ bao lâu trong hành trình dài lịch sử 4 tỷ năm của sự việc sống DNA đã khởi đầu đảm nhận hiệu suất cao này, vì có những đề xuất nhận định rằng những dạng sống xuất hiện sớm nhất hoàn toàn có thể đã sử dụng phân tử RNA thay vì DNA làm vật liệu di truyền.[143][144] RNA hoàn toàn có thể đã trở thành thành phần trung tâm của quá trình trao đổi chất trong những tế bào sơ khai vì phân tử này hoàn toàn có thể vừa truyền đạt thông tin di truyền cũng như mang hoạt tính xúc tác phản ứng dưới dạng ribozyme.[145] Thế giới RNA cổ xưa này, một nơi acid nucleic được sử dụng cho tất cả quá trình xúc tác và di truyền, hoàn toàn có thể ảnh hưởng đến sự tiến hóa của khối mạng lưới hệ thống mã di truyền hiện tại trên cơ sở bốn loại nucleobase. Điều này thực sự đã xảy ra, vì số lượng của những base rất khác nhau trong một khung hình sống như thể một sự thỏa hiệp giữa một số trong những lượng nhỏ base tăng cường qua hoạt động và sinh hoạt giải trí nhân đôi đúng chuẩn và một số trong những lượng lớn những base tăng cường qua hoạt động và sinh hoạt giải trí xúc tác hiệu suất cao của ribozyme.[146] Không may thay, thực tế lại không còn dẫn chứng trực tiếp nào của khối mạng lưới hệ thống di truyền cổ xưa, như việc phục hồi DNA từ phần lớn những hóa thạch là vấn đề không thể vì phân tử DNA chỉ tồn tại trong môi trường tự nhiên thiên nhiên ít hơn một triệu năm và từ từ phân hủy thành những mảnh ngắn tan vào dung dịch.[147] Những yêu cầu khảo sát đối với dạng DNA cổ xưa đã được thực hiện, trong đó báo cáo đáng để ý quan tâm nhất là về sự cô lập của một loại vi khuẩn tồn tại phát triển độc lập từ một tinh thể muối có niên đại cách đó 250 triệu năm,[148] tuy nhiên những tuyên bố này vẫn còn trong vòng tranh cãi.[149][150]

Những thành phần "vữa gạch" của DNA (adenine, guanine và cả những phân tử hữu cơ liên quan) hoàn toàn có thể đã hình thành từ vũ trụ trong những khoảng chừng trống liên thiên thể.[151][152][153] Những hợp chất hữu cơ cấu tổ chức tạo nền tảng khác của DNA và RNA trong sự sống, gồm có uracil, cytosine và thymine, cũng khá được tổng hợp trong phòng thí nghiệm dưới những điều kiện mô phỏng tương ứng tìm thấy trong không khí ngoài thiên thể, bằng phương pháp sử dụng những chất hóa học khởi đầu, ví dụ pyrimidine, tìm thấy trong những mảnh vẫn thạch. Pyrimidine, như những hydrocarbon đa vòng thơm (polycyclic aromatic hydrocarbons - PAHs), là hợp chất hóa học giàu carbon nhất tìm thấy trong vũ trụ, hoàn toàn có thể được hình thành trong những ngôi sao 5 cánh khổng lồ đỏ hay trong những đám mây khí và bụi Một trong những vì sao.[154]

Xem thêm thông tin: Sinh học phân tử, Phương pháp acid nucleic, và Kỹ thuật di truyền

Nhiều phương pháp đã được phát triển để sàng lọc DNA từ sinh vật sống, như chiết lỏng-lỏng phenol-clorofom, và vận dụng trong phòng thí nghiệm, như phương pháp phân hủy số lượng giới hạn (restriction digest) và phản ứng chuỗi polymerase. Sinh học tân tiến và ngành hóa sinh sử dụng thường xuyên những kỹ thuật này trong công nghệ tiên tiến tái tổ hợp DNA. Tái tổ hợp DNA là một trình tự DNA tự tạo được lắp ghép từ những trình tự DNA khác. Chúng hoàn toàn có thể được biến nạp vào tế bào sinh vật dưới dạng plasmid hoặc trong những dạng thích hợp khác, bằng phương pháp sử dụng vector virut.[155] Những sinh vật biến hóa di truyền hoàn toàn có thể được ứng dụng để sinh ra những sản phẩm như protein tái tổ hợp, sử dụng trong nghiên cứu và phân tích y học,[156] hoặc được nuôi trồng trong nông nghiệp.[157][158]

Kỹ thuật nhận diện DNA

Xem thêm thông tin: Kỹ thuật nhận diện DNA

Các nhà khoa học pháp y sử dụng DNA trong máu, tinh dịch, da, nước bọt hay tóc tìm thấy tại hiện trường để nhận ra DNA khớp với của một thành viên, như của thủ phạm ví dụ điển hình. Quá trình này được gọi là kỹ thuật nhận diện DNA (DNA profiling), hay còn gọi là kỹ thuật in dấu DNA (DNA fingerprintin)). Trong kỹ thuật nhận diện DNA, độ dài của nhiều đoạn DNA lặp lại, như những đoạn trình tự vi vệ tinh (microsatellite) và vệ tinh nhỏ (minisatellite), được so sánh Một trong những thành viên có liên quan. Phương pháp này thường là một kỹ thuật cực kỳ tin cậy được cho phép xác định những trình tự DNA ăn khớp với nhau.[159] Tuy vậy, việc nhận dạng trở nên phức tạp nếu tại hiện trường gây án có nhiều DNA của nhiều người.[160] Kỹ thuật nhận diện DNA phát triển vào năm 1984 bởi nhà di truyền học người Anh Sir Alec Jeffreys,[161] và lần đầu tiên được sử dụng trong ngành pháp y để cáo buộc Colin Pitchfork trong vụ án Enderby năm 1988.[162]

Sự phát triển của khoa học pháp y, và kĩ năng lúc bấy giờ hoàn toàn có thể nhận ra thông tin di truyền từ bộ sưu tập máu, da, nước bọt hay tóc đã dẫn đến nhiều vụ án phải lật lại hồ sơ tuy nhiên tòa đã tuyên án. Chứng cứ mà lúc bấy giờ hoàn toàn có thể được tiết lộ ra trong khi ở thời điểm thẩm vấn là bất khả thi về mặt khoa học. Kết phù phù hợp với đạo luật vô hiệu trường hợp bất trùng khả tố (double jeopardy-một người không biến thành xử hai lần về một tội) ở một số trong những nơi, đã được cho phép khởi tố lại một số trong những vụ án khi bản án trước đó đã không nêu được chứng cứ thuyết phục để phán quyết. Những người mang tội danh nặng được phép yêu cầu lấy mẫu DNA nhằm mục đích mục tiêu so sánh. Trường hợp biện hộ rõ ràng nhất đó là mẫu DNA nhận được từ pháp y bị cho là đã bị ảnh hưởng từ những người dân ở xung quanh vụ án. Điều này làm cho những thủ tục điều tra trở nên ngặt nghèo hơn trong những trường hợp phạm tội mới. Nhận diện DNA cũng khá được áp dụng thành công cho nhận dạng những nạn nhân trong những vụ tai nạn có thương vong lớn,[163] từ những phần khung hình, và nhận ra từng nạn nhân trong những mồ chôn tập thể trong trận chiến tranh, thông qua so sánh với DNA của người nhà nạn nhân.

Kỹ thuật nhận diện DNA cũng khá được sử dụng để xác thực mối liên hệ sinh học với cha mẹ hoặc ông bà của một đứa trẻ với xác suất đúng chuẩn lên tới 99,99%. Những phương pháp kiểm trình tự DNA thông thường được thực hiện sau sinh, nhưng những phương pháp mới hoàn toàn có thể kiểm tra quan hệ huyết thống trong cả những lúc người mẹ đang mang thai.[164]

DNA enzyme hay xúc tác DNA

Xem thêm thông tin: Deoxyribozyme

Deoxyribozyme, cũng gọi là DNAzyme hay xúc tác DNA phát hiện lần đầu tiên vào năm 1994.[165] Phần lớn chúng là những trình tự mạch đơn DNA được cô lập khỏi một vũng lớn gồm nhiều trình tự DNA ngẫu nhiên thông qua một hướng tiếp cận tổ hợp gọi là kỹ thuật lựa chọn in vitro hay phương pháp SELEX. Những DNAzyme tham gia xúc tác những phản ứng hóa học gồm có phân cắt RNA-DNA, link RNA-DNA, sự phosphoryl hóa - phản phosphoryl hóa những amino acid, hình thành link carbon-carbon, v.v... DNAzyme hoàn toàn có thể tăng cường tốc độ phản ứng hóa học gấp 100.000.000.000 lần so với phản ứng không còn sự tham gia xúc tác của nó.[166] Các DNAzyme được nghiên cứu và phân tích nhiều nhất là những loại phân cắt RNA dùng để phát hiện những ion sắt kẽm kim loại rất khác nhau và thiết kế những tác nhân trị liệu. Một vài DNAzyme đặc hiệu ion sắt kẽm kim loại gồm có GR-5 DNAzyme (đặc hiệu với chì),[165] CA1-3 DNAzymes (với đồng),[167] 39E DNAzyme (với ion uranyl) và NaA43 DNAzyme (với natri).[168] NaA43 DNAzyme, nhạy với natri gấp 10.000 lần so với những ion sắt kẽm kim loại khác, được dùng để theo dõi natri theo thời gian thực trong tế bào sống.

Tin sinh học

Xem thêm thông tin: Tin sinh học

 

Bản đồ nhiễm sắc thể X ở người (từ trang web của NCBI).

Tin sinh học gồm có những kỹ thuật tàng trữ, khai thác tài liệu, tìm kiếm và thao tác với tài liệu sinh học, gồm có tài liệu về trình tự acid nucleic DNA. Các kỹ thuật này mang lại những ứng dụng rộng rãi trong khoa học máy tính, đặc biệt là thuật toán tìm kiếm chuỗi, học máy và lý thuyết cơ sở tài liệu.[169] Thuật toán tìm kiếm chuỗi hay so khớp, trong đó tìm kiếm sự xuất hiện của một trình tự những vần âm trong một trình tự những vần âm to hơn, được phát triển để tìm ra những trình tự nucleotide rõ ràng.[170] Trình tự DNA hoàn toàn có thể sắp gióng với những trình tự DNA khác để nhận ra những trình tự tương đồng và xác định vị trí đột biến khiến chúng khác lạ. Những kỹ thuật này, đặc biệt là kỹ thuật "sắp gióng đa trình tự" (multiple sequence alignment), được sử dụng để nghiên cứu và phân tích những quan hệ phát sinh chủng loài học và hiệu suất cao của protein.[171] Tập hợp tài liệu của toàn bộ trình tự DNA, như được lập ra bởi Dự án map gene người, là rất khó để sử dụng mà không còn những chú giải được cho phép nhận ra vị trí của những gene hay những yếu tố điều hòa ở mỗi nhiễm sắc thể. Vùng trình tự DNA với những phần đặc trưng gắn với gene mã hóa cho protein hoặc RNA hoàn toàn có thể tìm ra bằng thuật toán tìm kiếm gene (gene finding algorithm), được cho phép những nhà nghiên cứu và phân tích Dự kiến sự xuất hiện của những sinh phẩm đặc biệt mã hóa bởi gen và hiệu suất cao của chúng trong sinh vật trước khi chúng được phát hiện bằng thực nghiệm.[172] Toàn bộ hệ gene cũng hoàn toàn có thể được đối sánh, để làm sáng tỏ lịch sử tiến hóa của từng sinh vật rõ ràng và được cho phép kiểm tra những sự kiện tiến hóa phức tạp.

Công nghệ nano DNA

 

Cấu trúc DNA bên trái (lược đồ minh họa) với cấu trúc tự lắp ráp chụp bằng kính hiển vi lực nguyên tử bên phải. Công nghệ nano DNA là nghành nghiên cứu và phân tích thiết kế và tạo ra những cấu trúc cỡ nano sử dụng những tính chất phân tử của DNA. Ảnh từ Strong, 2004.

Xem thêm thông tin: Công nghệ nano DNA

Công nghệ nano DNA sử dụng những tính chất tương tác của phân tử DNA và những acid nucleic khác để tạo ra những phức hợp DNA phân nhánh tự lắp ráp có tính năng hữu ích.[173] Do vậy DNA được sử dụng như thể vật liệu cấu trúc hơn là vật liệu mang thông tin sinh học. Các nhà khoa học đã tạo ra những dàn lưới hai chiều tuần hoàn (bằng phương pháp lát gạch và origami DNA) và cấu trúc ba chiều đa diện đều.[174] Thiết bị cơ nano và thuật toán tự lắp ráp cũng khá được chứng tỏ là khả dĩ,[175] và những cấu trúc DNA này dùng làm khuôn mẫu để sắp xếp những phân tử khác ví như keo vàng (colloidal gold) và protein streptavidin trong vi khuẩn Streptomyces avidinii.[176]

Lịch sử và nhân chủng học

Xem thêm thông tin: Phát sinh chủng loài học và Phả hệ di truyền

Bởi vì theo thời gian DNA tích lũy những đột biến, do vậy chúng được di truyền lại, nên DNA chứa thông tin lịch sử, và bằng phương pháp so sánh những trình tự DNA, những nhà di truyền học hoàn toàn có thể suy luận ra lịch sử tiến hóa của mỗi loài sinh vật, hay phát sinh chủng loài của chúng.[177] Lĩnh vực phát sinh chủng loài học là một công cụ mạnh mẽ và tự tin của sinh học tiến hóa. Nếu so sánh những trình tự DNA của một loài với nhau, những nhà di truyền quần thể hoàn toàn có thể biết được lịch sử phát triển của một quần thể đang nghiên cứu và phân tích. Kết quả nghiên cứu và phân tích của ngành này được áp dụng sang cho di truyền sinh thái và nhân chủng học. Ví dụ, những nhà khoa học đã sử dụng dẫn chứng DNA để nghiên cứu và phân tích sự kiện Mười bộ tộc biến mất (Ten Lost Tribes) của Israel.[178][179]

Lưu trữ thông tin

Xem thêm thông tin: Lưu trữ tài liệu kỹ thuật số DNA

Trong một bài báo trên tạp chí Nature tháng 1 năm 2013, những nhà khoa học từ Học viện Tin sinh học Châu Âu và công ty Agilent Technologies đã đề xuất một cơ chế sử dụng kĩ năng mã hóa thông tin của DNA để phục vụ cho việc tàng trữ kỹ thuật số. Nhóm nghiên cứu và phân tích mã hóa 739 kilobyte tài liệu vào mã DNA, rồi tổng hợp nên DNA thực thụ, tiếp đó thực hiện giải trình tự DNA và giải thuật thông tin ngược trở lại dạng ban đầu, mà người ta thông báo là kết quả thu được với độ đúng chuẩn 100%. tin tức được mã hóa chứa những tập tin định dạng văn bản và âm thanh. Một thí nghiệm khác thực hiện trước đó bởi nhóm nghiên cứu và phân tích ở Đại học Harvard tháng 8 năm 2012, khi nhóm này mã hóa một quyển sách chứa 54.000 từ vào DNA.[180][181]

Trong tế bào sinh vật sống, thông tin tàng trữ ở DNA hoàn toàn có thể được kích hoạt bởi những enzyme. Ví dụ như những kênh ion có protein cảm thụ ánh sáng phối phù phù hợp với enzyme xử lý DNA là phù hợp cho trách nhiệm trên trong ống nghiệm (in vitro).[182][183] Những phân tử exonuclease huỳnh quang hoàn toàn có thể truyền tín hiệu ra bên phía ngoài tuân theo những trình tự nucleotide mà chúng đọc được.[184]

Xem thêm thông tin: Lịch sử sinh học phân tử

 

James Watson và Francis Crick (phải), đồng đề xuất quy mô chuỗi xoắn kép, với Maclyn McCarty (trái).

 

Phác thảo bằng bút chì về chuỗi xoắn kép DNA do Francis Crick vẽ năm 1953.

DNA lần đầu tiên được cô lập bởi thầy thuốc người Thụy Sĩ Friedrich Miescher, người mà vào năm 1869, đã mày mò ra một chất vi mô trong mủ của băng gạc được tháo bỏ sau phẫu thuật. Vì nó nằm trong nhân của tế bào, ông đã gọi nó là "nuclein".[185][186] Năm 1878, Albrecht Kossel đã cô lập được thành phần không phải là protein của "nuclein", acid nucleic, và sau đó ông cô lập được năm nucleobase cơ bản của nó.[187][188] Năm 1919, Phoebus Levene nhận ra được những đơn vị của nucleotide là base, đường và phosphat.[189] Levene đề xuất rằng DNA chứa một chuỗi những đơn vị nucleotide được link với nhau bằng những nhóm phosphat. Levene đã nghĩ rằng mạch này là ngắn và những base lặp lại theo một thứ tự cố định và thắt chặt. Năm 1937, William Astbury chụp được ảnh thành phần nhiễu xạ tia X đầu tiên đã cho tất cả chúng ta biết DNA có một cấu trúc đều đặn.[190]

Năm 1927, Nikolai Koltsov đề xuất rằng những tính trạng di truyền hoàn toàn có thể được thừa hưởng thông qua một "phân tử di truyền khổng lồ" cấu thành từ "hai mạch đối xứng mà hoàn toàn có thể sao chép theo cách bán bảo tồn sử dụng từng mạch như thể một khuôn mẫu".[191][192] Năm 1928, Frederick Griffith trong thí nghiệm của ông đã mày mò ra những tính trạng dạng "trơn" của phế cầu khuẩn (Pneumococcus) hoàn toàn có thể truyền sang dạng "thô" của cùng một loài vi khuẩn bằng phương pháp trộn những vi khuẩn dạng "trơn" đã bị giết với những vi khuẩn dạng "thô" còn sống bằng thí nghiệm nổi tiếng gọi là thí nghiệm Griffith.[193][194] Hệ thống thí nghiệm này đáp ứng gợi ý rõ ràng đầu tiên về DNA mang thông tin di truyền—theo thí nghiệm Avery–MacLeod–McCarty—khi Oswald Avery, cùng với những đồng nghiệp Colin MacLeod và Maclyn McCarty, nhận ra DNA tuân theo nguyên tắc biến nạp trong thí nghiệm Griffith vào năm 1943.[195] Vai trò của DNA trong di truyền được xác nhận vào năm 1952, khi Alfred Hershey và Martha Chase trong thí nghiệm Hershey–Chase chỉ ra rằng DNA là vật liệu di truyền của thực khuẩn thể T2.[196]

Năm 1953, James Watson và Francis Crick lần đầu tiên đề xuất quy mô mà được đồng ý ngày này với cấu trúc DNA chuỗi xoắn kép đăng trên tạp chí Nature.[12] Mô hình phân tử chuỗi xoắn kép DNA của tớ khi đó nhờ vào ảnh chụp nhiễu xạ tia X (còn gọi là "Ảnh chụp 51")[197] do Rosalind Franklin và Raymond Gosling thực hiện vào tháng 5 năm 1952, và nhờ vào thông tin rằng những base DNA ghép cặp với nhau.

Chứng cứ thực nghiệm ủng hộ quy mô Watson và Crick được công bố trong một loạt 5 bài báo đăng trên cùng một số trong những của tờ Nature.[198] Trong những bài báo này, nội dung bài viết của Franklin và Gosling là khu công trình xây dựng đầu tiên của chính họ công bố tài liệu về nhiễu xạ tia X và phương pháp phân tích gốc giúp ủng hộ một phần quy mô của Watson và Crick;[50][199] trong số báo này cũng gồm có nội dung bài viết về cấu trúc DNA của Maurice Wilkins với hai đồng nghiệp của ông, khi họ thực hiện phân tích ảnh chụp tia X của dạng B-DNA trong khung hình sống (in vivo) mà cũng ủng hộ cho việc xuất hiện trong khung hình sống của cấu trúc chuỗi xoắn kép DNA như đề xuất của Crick và Watson về quy mô phân tử DNA của tớ trong bài báo dài 2 trang đăng ở số trước của tạp chí Nature.[51] Năm 1962, khi đó Franklin đã qua đời, Watson, Crick, và Wilkins cùng nhận Giải Nobel Sinh lý và Y học.[200] Do điều lệ của Quỹ Nobel chỉ trao giải cho những nhà khoa học còn sống. Vẫn có những tranh luận về sau liên quan đến những ai xứng đáng được công nhận liên quan đến mày mò này.[201]

Trong một buổi nói chuyện có tầm ảnh hưởng vào năm 1957, Crick đưa ra luận thuyết trung tâm của sinh học phân tử, báo hiệu trước về quan hệ Một trong những phân tử DNA, RNA, và protein, và khớp nối với "giả thuyết về dòng thông tin".[202] Chứng cứ thực nghiệm ở đầu cuối xác nhận cơ chế sao chép mà hàm ý cấu trúc chuỗi xoắn kép được công bố vào năm 1958 thông qua thí nghiệm Meselson–Stahl.[203] Những khu công trình xây dựng về sau của Crick và những đồng nghiệp cũng như của nhiều nhà khoa học khác chứng tỏ mã di truyền có cơ sở là tổ hợp của cục ba base không chồng lợp nhau, hay còn gọi là những codon, được cho phép Har Gobind Khorana, Robert W. Holley và Marshall Warren Nirenberg làm sáng tỏ mã di truyền.[204] Những phát hiện này đã khai sinh ra ngành sinh học phân tử.

Nhiễm sắc thể thường Tinh thể học Thư viện hóa học DNA mã hóa Giải trình tự DNA Đại phân tử Rối loạn di truyền Haplotype DNA microarray Bệnh di truyền Bản so sánh những phần mềm mô phỏng acid nucleic Giảm phân Chuỗi xoắn kép acid nucleic Ký hiệu acid nucleic Trình tự acid nucleic Thuyết pangen Phosphoramidit Thẩm tách Southern Kỹ thuật tán xạ tia X Acid nucleic xeno RNA Deoxyribozyme

^ Harvey Lodish, Arnold Berk, Chris A. Kaiser, Monty Krieger, Anthony Bretscher (Bản dịch: Nhiều tác giả) (2012). “4”. Molecular Cell Biology (Sinh học phân tử của tế bào). Tập 2. Di truyền học và sinh học phân tử (ấn bản 7). Hoa Kỳ (Bản dịch: Việt Nam): W. H. Freeman (Bản dịch: Nhà xuất bản Trẻ). tr. 2. ISBN 9781429234139. Bản gốc tàng trữ ngày 7 tháng 4 năm 2022. Truy cập ngày 7 tháng 4 năm 2022.Quản lý CS1: nhiều tên: list tác giả (link) ^ Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson (Bản dịch: Nhiều tác giả) (2008). “5”. Biology 8th Edition (Sinh học) (ấn bản 8). Hoa Kỳ (Bản dịch: Việt Nam): Pearson Benjamin Cummings (Bản dịch: Nhà xuất bản Giáo dục đào tạo). tr. 86. ISBN 978-0805368444.Quản lý CS1: nhiều tên: list tác giả (link) ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2014). Molecular Biology of the Cell (ấn bản 6). Garland. tr. Chapter 4: DNA, Chromosomes and Genomes. ISBN 9780815344322. Bản gốc tàng trữ ngày 14 tháng 7 năm 2014. Truy cập ngày 8 tháng 11 năm 2022. ^ Purcell, Adam. “DNA”. Basic Biology. Lưu trữ bản gốc ngày 5 tháng 1 năm 2022. Truy cập ngày 8 tháng 12 năm 2022. ^ Nuwer, Rachel (ngày 18 tháng 7 năm 2015). “Counting All the DNA on Earth”. The Tp New York Times. Tp New York: The Tp New York Times Company. ISSN 0362-4331. Bản gốc tàng trữ ngày 26 tháng 7 năm 2022. Truy cập ngày 18 tháng 7 năm 2015. ^ “The Biosphere: Diversity of Life”. Aspen Global Change Institute. Basalt, CO. Lưu trữ bản gốc ngày 20 tháng 12 năm 2022. Truy cập ngày 19 tháng 7 năm 2015. ^ Russell, Peter (2001). iGenetics. Tp New York: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-4553-1. ^ Mashaghi A, Katan A (2013). “A physicist's view of DNA”. De Physicus. 24e (3): 59–61. arXiv:1311.2545v1. Bibcode:2013arXiv1311.2545M. ^ Saenger, Wolfram (1984). Principles of Nucleic Acid Structure. Tp New York: Springer-Verlag. ISBN 0-387-90762-9. ^ a b Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Peter W (2002). Molecular Biology of the Cell . Tp New York and London: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. OCLC 145080076. Lưu trữ bản gốc ngày một tháng 11 năm 2022. ^ Irobalieva, Rossitza N.; Fogg, Jonathan M.; Catanese Jr, Daniel J.; Sutthibutpong, Thana; Chen, Muyuan; Barker, Anna K.; Ludtke, Steven J.; Harris, Sarah A.; Schmid, Michael F. (ngày 12 tháng 10 năm 2015). “Structural diversity of supercoiled DNA”. Nature Communications. 6: 8440. doi:10.1038/ncomms9440. PMC 4608029. PMID 26455586. Bản gốc tàng trữ ngày 20 tháng 12 năm 2022. Truy cập ngày 8 tháng 12 năm 2022. ^ a b c d Watson JD, Crick FH (1953). “A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid” (PDF). Nature. 171 (4356): 737–738. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. PMID 13054692. Bản gốc (PDF) tàng trữ ngày 24 tháng 10 năm 2022. Truy cập ngày 3 tháng 11 năm 2014. ^ Mandelkern M, Elias JG, Eden D, Crothers DM (1981). “The dimensions of DNA in solution”. J Mol Biol. 152 (1): 153–61. doi:10.1016/0022-2836(81)90099-1. PMID 7338906. ^ Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, Kaul R, Swarbreck D, Dunham A, và đồng nghiệp (2006). “The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1”. Nature. 441 (7091): 315–21. Bibcode:2006Natur.441..315G. doi:10.1038/nature04727. PMID 16710414. ^ a b c Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6 ^ Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents Lưu trữ 2007-02-05 tại Wayback Machine IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Truy cập 17 tháng 7 năm 2022. ^ a b Ghosh A, Bansal M (2003). “A glossary of DNA structures from A to Z”. Acta Crystallogr D. 59 (4): 620–6. doi:10.1107/S0907444903003251. PMID 12657780. ^ Lấy từ PDB 1D65 Lưu trữ 2022-11-30 tại Wayback Machine doi:10.2210/pdb1d65/pdb ^ Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD (2006). “Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix”. Nucleic Acids Res. 34 (2): 564–74. doi:10.1093/nar/gkj454. PMC 1360284. PMID 16449200. ^ Burton E. Tropp - "Molecular Biology"- Jones and Barlett Learning, ISBN 978-0-7637-8663-2 ^ “Watson-Crick Structure of DNA - 1953”. Steven Carr. Memorial University of Newfoundland. Lưu trữ bản gốc ngày 19 tháng 7 năm 2022. Truy cập ngày 13 tháng 7 năm 2022. ^ Verma S, Eckstein F (1998). “Modified oligonucleotides: synthesis and strategy for users”. Annu. Rev. Biochem. 67: 99–134. doi:10.1146/annurev.biochem.67.1.99. PMID 9759484. ^ Kiljunen S, Hakala K, Pinta E, Huttunen S, Pluta P, Gador A, Lönnberg H, Skurnik M (2005). “Yersiniophage phiR1-37 is a tailed bacteriophage having a 270 kb DNA genome with thymidine replaced by deoxyuridine”. Microbiology. 151 (12): 4093–4102. doi:10.1099/mic.0.28265-0. PMID 16339954. ^ Uchiyama J, Takemura-Uchiyama I, Sakaguchi Y, Gamoh K, Kato SI, Daibata M, Ujihara T, Misawa N, Matsuzaki S (tháng 3 năm 2014). “Intragenus generalized transduction in Staphylococcus spp. by a novel giant phage”. ISME J. 8: 1949–1952. doi:10.1038/ismej.2014.29. ^ Simpson L (1998). “A base called J”. Proc Natl Acad Sci USA. 95 (5): 2037–2038. Bibcode:1998PNAS...95.2037S. doi:10.1073/pnas.95.5.2037. PMC 33841. PMID 9482833. ^ Borst P, Sabatini R (2008). “Base J: discovery, biosynthesis, and possible functions”. Annual Review of Microbiology. 62: 235–51. doi:10.1146/annurev.micro.62.081307.162750. PMID 18729733. ^ Cross M, Kieft R, Sabatini R, Wilm M, de Kort M, van der Marel GA, van Boom JH, van Leeuwen F, Borst P (1999). “The modified base J is the target for a novel DNA-binding protein in kinetoplastid protozoans”. The EMBO Journal. 18 (22): 6573–6581. doi:10.1093/emboj/18.22.6573. PMC 1171720. PMID 10562569. ^ DiPaolo C, Kieft R, Cross M, Sabatini R (2005). “Regulation of trypanosome DNA glycosylation by a SWI2/SNF2-like protein”. Mol Cell. 17 (3): 441–451. doi:10.1016/j.molcel.2004.12.022. PMID 15694344. ^ Vainio S, Genest PA, ter Riet B, van Luenen H, Borst P (2009). “Evidence that J-binding protein 2 is a thymidine hydroxylase catalyzing the first step in the biosynthesis of DNA base J”. Molecular and biochemical parasitology. 164 (2): 157–61. doi:10.1016/j.molbiopara.2008.12.001. PMID 19114062. ^ Iyer LM, Tahiliani M, Rao A, Aravind L (2009). “Prediction of novel families of enzymes involved in oxidative and other complex modifications of bases in nucleic acids”. Cell Cycle. 8 (11): 1698–1710. doi:10.4161/cc.8.11.8580. PMC 2995806. PMID 19411852. ^ van Luenen HG, Farris C, Jan S, Genest PA, Tripathi P, Velds A, Kerkhoven RM, Nieuwland M, Haydock A, Ramasamy G, Vainio S, Heidebrecht T, Perrakis A, Pagie L, van Steensel B, Myler PJ, Borst P (2012). “Leishmania”. Cell. 150 (5): 909–921. doi:10.1016/j.cell.2012.07.030. PMC 3684241. PMID 22939620. ^ Hazelbaker DZ, Buratowski S (2012). “Transcription: base J blocks the way”. Curr Biol. 22 (22): R960–2. doi:10.1016/j.cub.2012.10.010. PMC 3648658. PMID 23174300. ^ Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson RE (1980). “Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA”. Nature. 287 (5784): 755–8. Bibcode:1980Natur.287..755W. doi:10.1038/287755a0. PMID 7432492. ^ a b Pabo CO, Sauer RT (1984). “Protein-DNA recognition”. Annu Rev Biochem. 53: 293–321. doi:10.1146/annurev.bi.53.070184.001453. PMID 6236744. ^ Clausen-Schaumann H, Rief M, Tolksdorf C, Gaub HE (2000). “Mechanical stability of single DNA molecules”. Biophys J. 78 (4): 1997–2007. Bibcode:2000BpJ....78.1997C. doi:10.1016/S0006-3495(00)76747-6. PMC 1300792. PMID 10733978. ^ Chalikian TV, Völker J, Plum GE, Breslauer KJ (1999). “A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: A characterization by calorimetric and volumetric techniques”. Proc Natl Acad Sci USA. 96 (14): 7853–8. Bibcode:1999PNAS...96.7853C. doi:10.1073/pnas.96.14.7853. PMC 22151. PMID 10393911. ^ deHaseth PL, Helmann JD (1995). “Open complex formation by Escherichia coli RNA polymerase: the mechanism of polymerase-induced strand separation of double helical DNA”. Mol Microbiol. 16 (5): 817–24. doi:10.1111/j.1365-2958.1995.tb02309.x. PMID 7476180. ^ Isaksson J, Acharya S, Barman J, Cheruku P, Chattopadhyaya J (2004). “Single-stranded adenine-rich DNA and RNA retain structural characteristics of their respective double-stranded conformations and show directional differences in stacking pattern”. Biochemistry. 43 (51): 15996–6010. doi:10.1021/bi048221v. PMID 15609994. ^ Designation of the two strands of DNA Lưu trữ 2008-04-24 tại Wayback Machine JCBN/NC-IUB Newsletter 1989. Truy cập ngày 7 tháng 5 năm 2008 ^ Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N (2005). “Non-coding RNAs: hope or hype?”. Trends Genet. 21 (5): 289–97. doi:10.1016/j.tig.2005.03.007. PMID 15851066. ^ Munroe SH (2004). “Diversity of antisense regulation in eukaryotes: multiple mechanisms, emerging patterns”. J Cell Biochem. 93 (4): 664–71. doi:10.1002/jcb.20252. PMID 15389973. ^ Makalowska I, Lin CF, Makalowski W (2005). “Overlapping genes in vertebrate genomes”. Comput Biol Chem. 29 (1): 1–12. doi:10.1016/j.compbiolchem.2004.12.006. PMID 15680581. ^ Johnson ZI, Chisholm SW (2004). “Properties of overlapping genes are conserved across microbial genomes”. Genome Res. 14 (11): 2268–72. doi:10.1101/gr.2433104. PMC 525685. PMID 15520290. ^ Lamb RA, Horvath CM (1991). “Diversity of coding strategies in influenza viruses”. Trends Genet. 7 (8): 261–6. doi:10.1016/0168-9525(91)90326-L. PMID 1771674. ^ Benham CJ, Mielke SP (2005). “DNA mechanics”. Annu Rev Biomed Eng. 7: 21–53. doi:10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016. PMID 16004565. ^ a b Champoux JJ (2001). “DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism”. Annual Review of Biochemistry. 70: 369–413. doi:10.1146/annurev.biochem.70.1.369. PMID 11395412. ^ a b Wang JC (tháng 6 năm 2002). “Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective”. Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 3 (6): 430–40. doi:10.1038/nrm831. PMID 12042765. ^ Basu HS, Feuerstein BG, Zarling DA, Shafer RH, Marton LJ (1988). “Recognition of Z-RNA and Z-DNA determinants by polyamines in solution: experimental and theoretical studies”. J Biomol Struct Dyn. 6 (2): 299–309. doi:10.1080/07391102.1988.10507714. PMID 2482766. ^ Franklin RE, Gosling RG (ngày 6 tháng 3 năm 1953). “The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres I. The Influence of Water Content” (PDF). Acta Crystallogr. 6 (8–9): 673–7. doi:10.1107/S0365110X53001939. Bản gốc (PDF) tàng trữ ngày 9 tháng 1 năm 2022. Truy cập ngày 8 tháng 11 năm 2022.
Franklin RE, Gosling RG (1953). “The structure of sodium thymonucleate fibres. II. The cylindrically symmetrical Patterson function”. Acta Crystallogr. 6 (8–9): 678–85. doi:10.1107/S0365110X53001940. ^ a b Franklin RE, Gosling RG (1953). “Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate. Franklin R. and Gosling R.G” (PDF). Nature. 171 (4356): 740–1. Bibcode:1953Natur.171..740F. doi:10.1038/171740a0. PMID 13054694. Bản gốc (PDF) tàng trữ ngày 3 tháng 1 năm 2011. Truy cập ngày 8 tháng 11 năm 2022. ^ a b Wilkins MH, Stokes AR, Wilson HR (1953). “Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids” (PDF). Nature. 171 (4356): 738–740. Bibcode:1953Natur.171..738W. doi:10.1038/171738a0. PMID 13054693. Bản gốc (PDF) tàng trữ ngày 13 tháng 5 năm 2011. Truy cập ngày 8 tháng 11 năm 2022. ^ Leslie AG, Arnott S, Chandrasekaran R, Ratliff RL (1980). “Polymorphism of DNA double helices”. J. Mol. Biol. 143 (1): 49–72. doi:10.1016/0022-2836(80)90124-2. PMID 7441761. ^ Baianu, I.C. (1980). “Structural Order and Partial Disorder in Biological systems”. Bull. Math. Biol. 42 (4): 137–141. doi:10.1016/s0092-8240(80)80083-8. ://cogprints.org/3822/ Lưu trữ 2009-07-25 tại Wayback Machine ^ Hosemann R., Bagchi R.N., Direct analysis of diffraction by matter, North-Holland Publs., Amsterdam – Tp New York, 1962. ^ Baianu, I.C. (1978). “X-ray scattering by partially disordered membrane systems”. Acta Crystallogr. A. 34 (5): 751–3. Bibcode:1978AcCrA..34..751B. doi:10.1107/S0567739478001540. ^ Wahl MC, Sundaralingam M (1997). “Crystal structures of A-DNA duplexes”. Biopolymers. 44 (1): 45–63. doi:10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:1<45::AID-BIP4>3.0.CO;2-#. PMID 9097733. ^ Lu XJ, Shakked Z, Olson WK (2000). “A-form conformational motifs in ligand-bound DNA structures”. J. Mol. Biol. 300 (4): 819–40. doi:10.1006/jmbi.2000.3690. PMID 10891271. ^ Rothenburg S, Koch-Nolte F, Haag F (2001). “DNA methylation and Z-DNA formation as mediators of quantitative differences in the expression of alleles”. Immunol Rev. 184: 286–98. doi:10.1034/j.1600-065x.2001.1840125.x. PMID 12086319. ^ Oh DB, Kim YG, Rich A (2002). “Z-DNA-binding proteins can act as potent effectors of gene expression in vivo”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (26): 16666–71. Bibcode:2002PNAS...9916666O. doi:10.1073/pnas.262672699. PMC 139201. PMID 12486233. ^ Rich A, Norheim A, Wang AH (1984). “The chemistry and biology of left-handed Z-DNA”. Annual Review of Biochemistry. 53: 791–846. doi:10.1146/annurev.bi.53.070184.004043. PMID 6383204. ^ Sinden, Richard R (ngày 15 tháng 1 năm 1994). DNA structure and function (ấn bản 1). Academic Press. tr. 398. ISBN 0-12-645750-6. ^ Ho PS (ngày 27 tháng 9 năm 1994). “The non-B-DNA structure of d(CA/TG)n does not differ from that of Z-DNA”. Proc Natl Acad Sci USA. 91 (20): 9549–9553. Bibcode:1994PNAS...91.9549H. doi:10.1073/pnas.91.20.9549. PMC 44850. PMID 7937803. ^ a b Palmer, Jason (ngày 2 tháng 12 năm 2010). “Arsenic-loving bacteria may help in hunt for alien life”. BBC News. Bản gốc tàng trữ ngày 3 tháng 12 năm 2010. Truy cập ngày 2 tháng 12 năm 2010. ^ a b Bortman, Henry (ngày 2 tháng 12 năm 2010). “Arsenic-Eating Bacteria Opens New Possibilities for Alien Life”. Space.com. Bản gốc tàng trữ ngày 17 tháng 11 năm 2022. Truy cập ngày 2 tháng 12 năm 2010. ^ Katsnelson, Alla (ngày 2 tháng 12 năm 2010). “Arsenic-eating microbe may redefine chemistry of life”. Nature News. doi:10.1038/news.2010.645. Bản gốc tàng trữ ngày 24 tháng 2 năm 2012. Truy cập ngày 8 tháng 11 năm 2022. ^ Cressey, Daniel (ngày 3 tháng 10 năm 2012). “'Arsenic-life' Bacterium Prefers Phosphorus after all”. Nature News. doi:10.1038/nature.2012.11520. ^ a b Greider CW, Blackburn EH (1985). “Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts”. Cell. 43 (2 Pt 1): 405–13. doi:10.1016/0092-8674(85)90170-9. PMID 3907856. ^ a b c Nugent CI, Lundblad V (1998). “The telomerase reverse transcriptase: components and regulation”. Genes Dev. 12 (8): 1073–85. doi:10.1101/gad.12.8.1073. PMID 9553037. ^ Wright WE, Tesmer VM, Huffman KE, Levene SD, Shay JW (1997). “Normal human chromosomes have long G-rich telomeric overhangs one end”. Genes Dev. 11 (21): 2801–9. doi:10.1101/gad.11.21.2801. PMC 316649. PMID 9353250. ^ Created from NDB UD0017 ^ a b Burge S, Parkinson GN, Hazel P, Todd AK, Neidle S (2006). “Quadruplex DNA: sequence, topology and structure”. Nucleic Acids Res. 34 (19): 5402–15. doi:10.1093/nar/gkl655. PMC 1636468. PMID 17012276. ^ Parkinson GN, Lee MP, Neidle S (2002). “Crystal structure of parallel quadruplexes from human telomeric DNA”. Nature. 417 (6891): 876–80. Bibcode:2002Natur.417..876P. doi:10.1038/nature755. PMID 12050675. ^ Griffith JD, Comeau L, Rosenfield S, Stansel RM, Bianchi A, Moss H, de Lange T (1999). “Mammalian telomeres end in a large duplex loop”. Cell. 97 (4): 503–14. doi:10.1016/S0092-8674(00)80760-6. PMID 10338214. ^ Seeman NC (2005). “DNA enables nanoscale control of the structure of matter”. Q.. Rev. Biophys. 38 (4): 363–71. doi:10.1017/S0033583505004087. PMC 3478329. PMID 16515737. ^ Hu Q., Rosenfeld MG (2012). “Epigenetic regulation of human embryonic stem cells”. Frontiers in Genetics. 3: 238. doi:10.3389/fgene.2012.00238. PMC 3488762. PMID 23133442. ^ Klose RJ, Bird AP (2006). “Genomic DNA methylation: the mark and its mediators”. Trends Biochem Sci. 31 (2): 89–97. doi:10.1016/j.tibs.2005.12.008. PMID 16403636. ^ Bird A (2002). “DNA methylation patterns and epigenetic memory”. Genes Dev. 16 (1): 6–21. doi:10.1101/gad.947102. PMID 11782440. ^ Walsh CP, Xu GL (2006). “Cytosine methylation and DNA repair”. Curr Top Microbiol Immunol. Current Topics in Microbiology and Immunology. 301: 283–315. doi:10.1007/3-540-31390-7_11. ISBN 3-540-29114-8. PMID 16570853. ^ Kriaucionis S, Heintz N (2009). “The nuclear DNA base 5-hydroxymethylcytosine is present in Purkinje neurons and the brain”. Science. 324 (5929): 929–30. Bibcode:2009Sci...324..929K. doi:10.1126/science.1169786. PMC 3263819. PMID 19372393. ^ Ratel D, Ravanat JL, Berger F, Wion D (2006). “N6-methyladenine: the other methylated base of DNA”. BioEssays. 28 (3): 309–15. doi:10.1002/bies.20342. PMC 2754416. PMID 16479578. ^ Gommers-Ampt JH, Van Leeuwen F, de Beer AL, Vliegenthart JF, Dizdaroglu M, Kowalak JA, Crain PF, Borst P (1993). “beta-D-glucosyl-hydroxymethyluracil: a novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T. brucei”. Cell. 75 (6): 1129–36. doi:10.1016/0092-8674(93)90322-H. PMID 8261512. ^ Tạo ra từ PDB 1JDG Lưu trữ 2015-12-31 tại Wayback Machine doi:10.2210/pdb1jdg/pdb ^ Douki T, Reynaud-Angelin A, Cadet J, Sage E (2003). “Bipyrimidine photoproducts rather than oxidative lesions are the main type of DNA damage involved in the genotoxic effect of solar UVA radiation”. Biochemistry. 42 (30): 9221–6. doi:10.1021/bi034593c. PMID 12885257. ^ Cadet J, Delatour T, Douki T, Gasparutto D, Pouget JP, Ravanat JL, Sauvaigo S (1999). “Hydroxyl radicals and DNA base damage”. Mutat Res. 424 (1–2): 9–21. doi:10.1016/S0027-5107(99)00004-4. PMID 10064846. ^ Beckman KB, Ames BN (1997). “Oxidative decay of DNA”. J. Biol. Chem. 272 (32): 19633–6. doi:10.1074/jbc.272.32.19633. PMID 9289489. ^ Valerie K, Povirk LF (2003). “Regulation and mechanisms of mammalian double-strand break repair”. Oncogene. 22 (37): 5792–812. doi:10.1038/sj.onc.1206679. PMID 12947387. ^ Johnson, George (ngày 28 tháng 12 năm 2010). “Unearthing Prehistoric Tumors, and Debate”. The Tp New York Times. Bản gốc tàng trữ ngày 22 tháng 6 năm 2022. Truy cập ngày 8 tháng 11 năm 2022. If we lived long enough, sooner or later we all would get cancer. ^ Alberts, B; Johnson A, Lewis J; và đồng nghiệp (2002). “The Preventable Causes of Cancer”. Molecular biology of the cell (ấn bản 4). Tp New York: Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Bản gốc tàng trữ ngày 2 tháng 1 năm 2022. Truy cập ngày 11 tháng 12 năm 2022. A certain irreducible background incidence of cancer is to be expected regardless of circumstances: mutations can never be absolutely avoided, because they are an inescapable consequence of fundamental limitations on the accuracy of DNA replication, as discussed in Chapter 5. If a human could live long enough, it is inevitable that least one of his or her cells would eventually accumulate a set of mutations sufficient for cancer to develop. ^ Bernstein H, Payne CM, Bernstein C, Garewal H, Dvorak K (2008). Cancer and aging as consequences of un-repaired DNA damage. In: New Research on DNA Damages (Editors: Honoka Kimura and Aoi Suzuki) Nova Science Publishers, Inc., Tp New York, Chapter 1, pp. 1–47. open access, but read only Cancer and Aging as Consequences of Un-Repaired DNA Damage (pp. 1-47) ISBN 978-1604565812. Cancer and Aging as Consequences of Un-Repaired DNA Damage (pp. 1-47) Lưu trữ 2014-10-25 tại Wayback Machine ^ Hoeijmakers JH (tháng 10 năm 2009). “DNA damage, aging, and cancer”. N. Engl. J. Med. 361 (15): 1475–85. doi:10.1056/NEJMra0804615. PMID 19812404. ^ Freitas AA, de Magalhães JP (2011). “A review and appraisal of the DNA damage theory of ageing”. Mutat. Res. 728 (1–2): 12–22. doi:10.1016/j.mrrev.2011.05.001. PMID 21600302. ^ Ferguson LR, Denny WA (1991). “The genetic toxicology of acridines”. Mutat Res. 258 (2): 123–60. doi:10.1016/0165-1110(91)90006-H. PMID 1881402. ^ Stephens TD, Bunde CJ, Fillmore BJ (2000). “Mechanism of action in thalidomide teratogenesis”. Biochem Pharmacol. 59 (12): 1489–99. doi:10.1016/S0006-2952(99)00388-3. PMID 10799645. ^ Jeffrey AM (1985). “DNA modification by chemical carcinogens”. Pharmacol Ther. 28 (2): 237–72. doi:10.1016/0163-7258(85)90013-0. PMID 3936066. ^ Braña MF, Cacho M, Gradillas A, de Pascual-Teresa B, Ramos A (2001). “Intercalators as anticancer drugs”. Curr Pharm Des. 7 (17): 1745–80. doi:10.2174/1381612013397113. PMID 11562309. ^ Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, và đồng nghiệp (2001). “The sequence of the human genome”. Science. 291 (5507): 1304–51. Bibcode:2001Sci...291.1304V. doi:10.1126/science.1058040. PMID 11181995. ^ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (2005). “The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure”. J Cell Biochem. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. ^ Wolfsberg TG, McEntyre J, Schuler GD (2001). “Guide to the draft human genome”. Nature. 409 (6822): 824–6. Bibcode:2001Natur.409..824W. doi:10.1038/35057000. PMID 11236998. ^ Gregory TR (2005). “The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership”. Annals of Botany. 95 (1): 133–46. doi:10.1093/aob/mci009. PMID 15596463. ^ Birney E, Stamatoyannopoulos JA, Dutta A, Guigó R, Gingeras TR, Margulies EH, và đồng nghiệp (2007). “Identification and analysis of functional elements in 1% of the human genome by the ENCODE pilot project”. Nature. 447 (7146): 799–816. Bibcode:2007Natur.447..799B. doi:10.1038/nature05874. PMC 2212820. PMID 17571346. ^ Hình tạo từ PDB 1MSW Lưu trữ 2008-01-06 tại Wayback Machine ^ Pidoux AL, Allshire RC (2005). “The role of heterochromatin in centromere function”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 360 (1455): 569–79. doi:10.1098/rstb.2004.1611. PMC 1569473. PMID 15905142. ^ Harrison PM, Hegyi H, Balasubramanian S, Luscombe NM, Bertone P, Echols N, Johnson T, Gerstein M (2002). “Molecular Fossils in the Human Genome: Identification and Analysis of the Pseudogenes in Chromosomes 21 and 22”. Genome Res. 12 (2): 272–80. doi:10.1101/gr.207102. PMC 155275. PMID 11827946. ^ Harrison PM, Gerstein M (2002). “Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution”. J Mol Biol. 318 (5): 1155–74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509. ^ Albà M (2001). “Replicative DNA polymerases”. Genome Biol. 2 (1): reviews3002.1–reviews3002.4. doi:10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002. PMC 150442. PMID 11178285. Đã bỏ qua tham số không rõ |nopp= (trợ giúp) ^ “Replication fork”. Andrew Staroscik. scienceprimer.com. Lưu trữ bản gốc ngày 12 tháng 11 năm 2022. Truy cập 6 tháng 11 năm 2022. ^ Tani, Katsuji; Nasu, Masao (2010). “Roles of Extracellular DNA in Bacterial Ecosystems”. Trong Kikuchi, Yo; Rykova, Elena Y. (sửa đổi và biên tập). Extracellular Nucleic Acids. Springer. tr. 25–38. ISBN 978-3-642-12616-1. ^ Vlassov, V. V.; Laktionov, P. P.; Rykova, E. Y. (2007). “Extracellular nucleic acids”. BioEssays. 29: 654–667. doi:10.1002/bies.20604. ^ Finkel, S. E.; Kolter, R. (2001). “DNA as a nutrient: novel role for bacterial competence gene homologs”. J. Bacteriol. 183: 6288–6293. doi:10.1128/JB.183.21.6288-6293.2001. Bản gốc tàng trữ ngày 23 tháng 6 năm 2022. Truy cập ngày 8 tháng 11 năm 2022. ^ Mulcahy, H.; Charron-Mazenod, L.; Lewenza, S. (2008). “Extracellular DNA chelates cations and induces antibiotic resistance in Pseudomonas aeruginosa biofilms”. PLoS Pathog. 4: e1000213. doi:10.1371/journal.ppat.1000213. Bản gốc tàng trữ ngày 13 tháng 8 năm 2022. Truy cập ngày 4 tháng 7 năm 2022. ^ Berne, C.; Kysela, D. T.; Brun, Y. V. (2010). “A bacterial extracellular DNA inhibits settling of motile progeny cells within a biofilm”. Mol. Microbiol. 77: 815–829. doi:10.1111/j.1365-2958.2010.07267.x. Bản gốc tàng trữ ngày 8 tháng 3 năm 2022. Truy cập ngày 8 tháng 11 năm 2022. ^ Whitchurch, C. B.; Tolker-Nielsen, T.; Ragas, P. C.; Mattick, J. S. (2002). “Extracellular DNA required for bacterial biofilm formation”. Science. 295: 1487. doi:10.1126/science.295.5559.1487. Bản gốc tàng trữ ngày 30 tháng 11 năm 2022. Truy cập ngày 29 tháng 11 năm 2022. ^ Hu, W.; Li, L.; Sharma, S.; Wang, J.; McHardy, I.; Lux, R.; Yang, Z.; He, X.; Gimzewski, J. K.; Li, Y.; Shi, W. (2012). “DNA Builds and Strengthens the Extracellular Matrix in Myxococcus xanthus Biofilms by Interacting with Exopolysaccharides”. PLoS ONE. 7 (12): e51905. Bibcode:2012PLoSO...751905H. doi:10.1371/journal.pone.0051905. ^ Sandman K, Pereira SL, Reeve JN (1998). “Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome”. Cell Mol Life Sci. 54 (12): 1350–64. doi:10.1007/s000180050259. PMID 9893710. ^ Dame RT (2005). “The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin”. Mol. Microbiol. 56 (4): 858–70. doi:10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x. PMID 15853876. ^ Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (1997). “Crystal structure of the nucleosome core particle 2.8 A resolution”. Nature. 389 (6648): 251–60. Bibcode:1997Natur.389..251L. doi:10.1038/38444. PMID 9305837. ^ Jenuwein T, Allis CD (2001). “Translating the histone code”. Science. 293 (5532): 1074–80. doi:10.1126/science.1063127. PMID 11498575. ^ Ito T (2003). “Nucleosome assembly and remodelling”. Curr Top Microbiol Immunol. Current Topics in Microbiology and Immunology. 274: 1–22. doi:10.1007/978-3-642-55747-7_1. ISBN 978-3-540-44208-0. PMID 12596902. ^ Thomas JO (2001). “HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins”. Biochem Soc Trans. 29 (Pt 4): 395–401. doi:10.1042/BST0290395. PMID 11497996. ^ Grosschedl R, Giese K, Pagel J (1994). “HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures”. Trends Genet. 10 (3): 94–100. doi:10.1016/0168-9525(94)90232-1. PMID 8178371. ^ Iftode C, Daniely Y, Borowiec JA (1999). “Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB”. Crit Rev Biochem Mol Biol. 34 (3): 141–80. doi:10.1080/10409239991209255. PMID 10473346. ^ Created from PDB 1LMB Lưu trữ 2008-01-06 tại Wayback Machine ^ Myers LC, Kornberg RD (2000). “Mediator of transcriptional regulation”. Annu Rev Biochem. 69: 729–49. doi:10.1146/annurev.biochem.69.1.729. PMID 10966474. ^ Spiegelman BM, Heinrich R (2004). “Biological control through regulated transcriptional coactivators”. Cell. 119 (2): 157–67. doi:10.1016/j.cell.2004.09.037. PMID 15479634. ^ Li Z, Van Calcar S, Qu C, Cavenee WK, Zhang MQ, Ren B (2003). “A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt's lymphoma cells”. Proc Natl Acad Sci USA. 100 (14): 8164–9. Bibcode:2003PNAS..100.8164L. doi:10.1073/pnas.1332764100. PMC 166200. PMID 12808131. ^ Created from PDB 1RVA Lưu trữ 2008-01-06 tại Wayback Machine ^ Bickle TA, Krüger DH (1993). “Biology of DNA restriction”. Microbiol Rev. 57 (2): 434–50. PMC 372918. PMID 8336674. ^ a b Doherty AJ, Suh SW (2000). “Structural and mechanistic conservation in DNA ligases”. Nucleic Acids Res. 28 (21): 4051–8. doi:10.1093/nar/28.21.4051. PMC 113121. PMID 11058099. ^ Schoeffler AJ, Berger JM (2005). “Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism”. Biochem Soc Trans. 33 (Pt 6): 1465–70. doi:10.1042/BST20051465. PMID 16246147. ^ Tuteja N, Tuteja R (2004). “Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function”. Eur J Biochem. 271 (10): 1849–63. doi:10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x. PMID 15128295. ^ Joyce CM, Steitz TA (1995). “Polymerase structures and function: variations on a theme?”. J Bacteriol. 177 (22): 6321–9. PMC 177480. PMID 7592405. ^ Hubscher U, Maga G, Spadari S (2002). “Eukaryotic DNA polymerases”. Annu Rev Biochem. 71: 133–63. doi:10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041. PMID 12045093. ^ Johnson A, O'Donnell M (2005). “Cellular DNA replicases: components and dynamics the replication fork”. Annu Rev Biochem. 74: 283–315. doi:10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859. PMID 15952889. ^ Tarrago-Litvak L, Andréola ML, Nevinsky GA, Sarih-Cottin L, Litvak S (ngày một tháng 5 năm 1994). “The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention”. FASEB J. 8 (8): 497–503. PMID 7514143. ^ Martinez E (2002). “Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription”. Plant Mol Biol. 50 (6): 925–47. doi:10.1023/A:1021258713850. PMID 12516863. ^ Created from PDB 1M6G Lưu trữ 2010-01-10 tại Wayback Machine ^ Cremer T, Cremer C (2001). “Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells”. Nature Reviews Genetics. 2 (4): 292–301. doi:10.1038/35066075. PMID 11283701. ^ Pál C, Papp B, Lercher MJ (2006). “An integrated view of protein evolution”. Nature Reviews Genetics. 7 (5): 337–48. doi:10.1038/nrg1838. PMID 16619049. ^ O'Driscoll M, Jeggo PA (2006). “The role of double-strand break repair – insights from human genetics”. Nature Reviews Genetics. 7 (1): 45–54. doi:10.1038/nrg1746. PMID 16369571. ^ Vispé S, Defais M (1997). “Mammalian Rad51 protein: a RecA homologue with pleiotropic functions”. Biochimie. 79 (9–10): 587–92. doi:10.1016/S0300-9084(97)82007-X. PMID 9466696. ^ Neale MJ, Keeney S (2006). “Clarifying the mechanics of DNA strand exchange in meiotic recombination”. Nature. 442 (7099): 153–8. Bibcode:2006Natur.442..153N. doi:10.1038/nature04885. PMID 16838012. ^ Dickman MJ, Ingleston SM, Sedelnikova SE, Rafferty JB, Lloyd RG, Grasby JA, Hornby DP (2002). “The RuvABC resolvasome”. Eur J Biochem. 269 (22): 5492–501. doi:10.1046/j.1432-1033.2002.03250.x. PMID 12423347. ^ Joyce GF (2002). “The antiquity of RNA-based evolution”. Nature. 418 (6894): 214–21. Bibcode:2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. ^ Orgel LE (2004). “Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world”. Crit Rev Biochem Mol Biol. 39 (2): 99–123. doi:10.1080/10409230490460765. PMID 15217990. ^ Davenport RJ (2001). “Ribozymes. Making copies in the RNA world”. Science. 292 (5520): 1278. doi:10.1126/science.292.5520.1278a. PMID 11360970. ^ Szathmáry E (1992). “What is the optimum size for the genetic alphabet?”. Proc Natl Acad Sci USA. 89 (7): 2614–8. Bibcode:1992PNAS...89.2614S. doi:10.1073/pnas.89.7.2614. PMC 48712. PMID 1372984. ^ Lindahl T (1993). “Instability and decay of the primary structure of DNA”. Nature. 362 (6422): 709–15. Bibcode:1993Natur.362..709L. doi:10.1038/362709a0. PMID 8469282. ^ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (2000). “Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal”. Nature. 407 (6806): 897–900. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666. ^ Hebsgaard MB, Phillips MJ, Willerslev E (2005). “Geologically ancient DNA: fact or artefact?”. Trends Microbiol. 13 (5): 212–20. doi:10.1016/j.tim.2005.03.010. PMID 15866038. ^ Nickle DC, Learn GH, Rain MW, Mullins JI, Mittler JE (2002). “Curiously modern DNA for a "250 million-year-old" bacterium”. J Mol Evol. 54 (1): 134–7. doi:10.1007/s00239-001-0025-x. PMID 11734907. ^ Callahan MP, Smith KE, Cleaves HJ, Ruzicka J, Stern JC, Glavin DP, House CH, Dworkin JP (tháng 8 năm 2011). “Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108 (34): 13995–8. Bibcode:2011PNAS..10813995C. doi:10.1073/pnas.1106493108. PMC 3161613. PMID 21836052. ^ Steigerwald, John (ngày 8 tháng 8 năm 2011). “NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space”. NASA. Lưu trữ bản gốc ngày 7 tháng 7 năm 2022. Truy cập ngày 10 tháng 8 năm 2011. ^ ScienceDaily Staff (ngày 9 tháng 8 năm 2011). “DNA Building Blocks Can Be Made in Space, NASA Evidence Suggests”. ScienceDaily. Lưu trữ bản gốc ngày 5 tháng 9 năm 2011. Truy cập ngày 9 tháng 8 năm 2011. ^ Marlaire, Ruth (ngày 3 tháng 3 năm 2015). “NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory”. NASA. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 1 năm 2022. Truy cập ngày 5 tháng 3 năm 2015. ^ Goff SP, Berg P (1976). “Construction of hybrid viruses containing SV40 and lambda phage DNA segments and their propagation in cultured monkey cells”. Cell. 9 (4 PT 2): 695–705. doi:10.1016/0092-8674(76)90133-1. PMID 189942. ^ Houdebine LM (2007). “Transgenic animal models in biomedical research”. Methods Mol Biol. 360: 163–202. doi:10.1385/1-59745-165-7:163. ISBN 1-59745-165-7. PMID 17172731. ^ Daniell H, Dhingra A (2002). “Multigene engineering: dawn of an exciting new era in biotechnology”. Current Opinion in Biotechnology. 13 (2): 136–41. doi:10.1016/S0958-1669(02)00297-5. PMC 3481857. PMID 11950565. ^ Job D (2002). “Plant biotechnology in agriculture”. Biochimie. 84 (11): 1105–10. doi:10.1016/S0300-9084(02)00013-5. PMID 12595138. ^ Collins A, Morton NE (1994). “Likelihood ratios for DNA identification”. Proc Natl Acad Sci USA. 91 (13): 6007–11. Bibcode:1994PNAS...91.6007C. doi:10.1073/pnas.91.13.6007. PMC 44126. PMID 8016106. ^ Weir BS, Triggs CM, Starling L, Stowell LI, Walsh KA, Buckleton J (1997). “Interpreting DNA mixtures”. J Forensic Sci. 42 (2): 213–22. PMID 9068179. ^ Jeffreys AJ, Wilson V, Thein SL (1985). “Individual-specific 'fingerprints' of human DNA”. Nature. 316 (6023): 76–9. Bibcode:1985Natur.316...76J. doi:10.1038/316076a0. PMID 2989708. ^ Colin Pitchfork — first murder conviction on DNA evidence also clears the prime suspect Forensic Science Service Accessed ngày 23 tháng 12 năm 2006 ^ “DNA Identification in Mass Fatality Incidents” (PDF). U.S. Department of Justice, Office of Justice Programs. tháng 9 năm 2006. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 2 tháng 1 năm 2022. Truy cập ngày 4 tháng 12 năm 2022. ^ “"Paternity Blood Tests That Work Early in a Pregnancy" Tp New York Times ngày 20 tháng 6 năm 2012”. Lưu trữ bản gốc ngày 22 tháng 7 năm 2022. Truy cập ngày 8 tháng 11 năm 2022. ^ a b Breaker, Ronald R.; Joyce, Gerald F. (ngày 12 tháng 1 năm 1994). “A DNA enzyme that cleaves RNA” (PDF). Chemistry & Biology. 1 (4): 223–229. doi:10.1016/1074-5521(94)90014-0. ISSN 1074-5521. PMID 9383394. Bản gốc (PDF) tàng trữ ngày 16 tháng 1 năm 2022. Truy cập ngày 5 tháng 12 năm 2022. ^ Chandra, Madhavaiah; Sachdeva, Amit; Silverman, Scott K. “DNA-catalyzed sequence-specific hydrolysis of DNA”. Nature Chemical Biology. 5 (10): 718–720. doi:10.1038/nchembio.201. PMC 2746877. PMID 19684594. Bản gốc tàng trữ ngày 5 tháng 1 năm 2022. Truy cập ngày 5 tháng 12 năm 2022. ^ Carmi, Nir; Shultz, Lisa A.; Breaker, Ronald R. (ngày 12 tháng 1 năm 1996). “In vitro selection of self-cleaving DNAs”. Chemistry & Biology. 3 (12): 1039–1046. doi:10.1016/S1074-5521(96)90170-2. ISSN 1074-5521. PMID 9000012. Bản gốc tàng trữ ngày 14 tháng 1 năm 2022. Truy cập ngày 5 tháng 12 năm 2022. ^ Torabi, Seyed-Fakhreddin; Wu, Peiwen; McGhee, Claire E.; Chen, Lu; Hwang, Kevin; Zheng, Nan; Cheng, Jianjun; Lu, Yi (ngày 12 tháng 5 năm 2015). “In vitro selection of a sodium-specific DNAzyme and its application in intracellular sensing”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (19): 5903–5908. doi:10.1073/pnas.1420361112. ISSN 0027-8424. PMC 4434688. PMID 25918425. Bản gốc tàng trữ ngày 30 tháng 10 năm 2022. Truy cập ngày 8 tháng 11 năm 2022. ^ Baldi, Pierre; Brunak, Soren (2001). Bioinformatics: The Machine Learning Approach. MIT Press. ISBN 978-0-262-02506-5. OCLC 45951728. ^ Gusfield, Dan. Algorithms on Strings, Trees, and Sequences: Computer Science and Computational Biology. Cambridge University Press, ngày 15 tháng 1 năm 1997. ISBN 978-0-521-58519-4. ^ Sjölander K (2004). “Phylogenomic inference of protein molecular function: advances and challenges”. Bioinformatics. 20 (2): 170–9. doi:10.1093/bioinformatics/bth021. PMID 14734307. ^ Mount DM (2004). Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis (ấn bản 2). Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 0-87969-712-1. OCLC 55106399. ^ Rothemund PW (2006). “Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns”. Nature. 440 (7082): 297–302. Bibcode:2006Natur.440..297R. doi:10.1038/nature04586. PMID 16541064. ^ Andersen ES, Dong M, Nielsen MM, Jahn K, Subramani R, Mamdouh W, Golas MM, Sander B, Stark H, Oliveira CL, Pedersen JS, Birkedal V, Besenbacher F, Gothelf KV, Kjems J (2009). “Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable lid”. Nature. 459 (7243): 73–6. Bibcode:2009Natur.459...73A. doi:10.1038/nature07971. PMID 19424153. ^ Ishitsuka Y, Ha T (2009). “DNA nanotechnology: a nanomachine goes live”. Nat Nanotechnol. 4 (5): 281–2. Bibcode:2009NatNa...4..281I. doi:10.1038/nnano.2009.101. PMID 19421208. ^ Aldaye FA, Palmer AL, Sleiman HF (2008). “Assembling materials with DNA as the guide”. Science. 321 (5897): 1795–9. Bibcode:2008Sci...321.1795A. doi:10.1126/science.1154533. PMID 18818351. ^ Wray GA (2002). “Dating branches on the Tree of Life using DNA”. Genome Biol. 3 (1): reviews0001.1–reviews0001.7. doi:10.1046/j.1525-142X.1999.99010.x. PMC 150454. PMID 11806830. Đã bỏ qua tham số không rõ |nopp= (trợ giúp) ^ Lost Tribes of Israel, Nova, PBS airdate: ngày 22 tháng 2 năm 2000. Transcript available from PBS.org Lưu trữ 2008-09-16 tại Wayback Machine. Truy cập ngày 4 tháng 3 năm 2006. ^ Kleiman, Yaakov. "The Cohanim/DNA Connection: The fascinating story of how DNA studies confirm an ancient biblical tradition". Lưu trữ 2022-11-22 tại Wayback Machine aish.com (ngày 13 tháng 1 năm 2000). Truy cập ngày 4 tháng 3 năm 2006. ^ Goldman N, Bertone P, Chen S, Dessimoz C, LeProust EM, Sipos B, Birney E (ngày 23 tháng 1 năm 2013). “Towards practical, high-capacity, low-maintenance information storage in synthesized DNA”. Nature. 494 (7435): 77–80. Bibcode:2013Natur.494...77G. doi:10.1038/nature11875. PMC 3672958. PMID 23354052. ^ Naik, Gautam (ngày 24 tháng 1 năm 2013). “Storing Digital Data in DNA”. The Wall Street Journal. Bản gốc tàng trữ ngày 27 tháng 10 năm 2022. Truy cập ngày 24 tháng 1 năm 2013. ^ “Towards practical, high-capacity, low-maintenance information storage in synthesized DNA”. Nature. Lưu trữ bản gốc ngày 5 tháng 10 năm 2022. Truy cập 8 tháng 2 năm 2022. ^ Emerging Technology Final, Dandekar T., Lopez, D., Programmable bacterial membranes with active DNA storage; presentation for the University of Würzburg for the Royal Society for Chemistry, Luân Đôn, 2022-06-29 ^ “Patent DE102013004584A1 - Molekulare hoch integrierte Datenspeicherung über aktiv gesteuerte DNA Molecular highly integrated data storage via active control DNA”. Google Books. Lưu trữ bản gốc ngày 30 tháng 10 năm 2022. Truy cập 8 tháng 2 năm 2022. ^ Miescher, Friedrich (1871) "Ueber die chemische Zusammensetzung der Eiterzellen" Lưu trữ 2022-05-11 tại Wayback Machine (On the chemical composition of pus cells), Medicinisch-chemische Untersuchungen, 4: 441–460. From p. 456: Lưu trữ 2022-04-24 tại Wayback Machine "Ich habe mich daher später mit meinen Versuchen an die ganzen Kerne gehalten, die Trennung der Körper, die ich einstweilen ohne weiteres Präjudiz als lösliches und unlösliches Nuclein bezeichnen will, einem günstigeren Material überlassend." (Therefore, in my experiments I subsequently limited myself to the whole nucleus, leaving to a more favorable material the separation of the substances, that for the present, without further prejudice, I will designate as soluble and insoluble nuclear material ("Nuclein").) ^ Dahm R (2008). “Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research”. Hum. Genet. 122 (6): 565–81. doi:10.1007/s00439-007-0433-0. PMID 17901982. ^ Xem:

Albrect Kossel (1879) "Ueber Nucleïn der Hefe" Lưu trữ 2022-12-21 tại Wayback Machine (On nuclein in yeast) Zeitschrift für physiologische Chemie, 3: 284-291. Albrect Kossel (1880) "Ueber Nucleïn der Hefe II" Lưu trữ 2022-12-21 tại Wayback Machine (On nuclein in yeast, Part 2) Zeitschrift für physiologische Chemie, 4: 290-295. Albrect Kossel (1881) "Ueber die Verbreitung des Hypoxanthins im Thier- und Pflanzenreich" Lưu trữ 2022-12-21 tại Wayback Machine (On the distribution of hypoxanthins in the animal and plant kingdoms) Zeitschrift für physiologische Chemie, 5: 267-271. Albrect Kossel, Untersuchungen über die Nucleine und ihre Spaltungsprodukte [Investigations into nuclein and its cleavage products] (Strassburg, Germany: K.J. Trübne, 1881), 19 pages. Albrect Kossel (1882) Hoppe-Seyler's Zeitschrift Für Physiologische Chemie "Ueber Xanthin und Hypoxanthin" Lưu trữ 2022-12-20 tại Wayback Machine (On xanthin and hypoxanthin), Zeitschrift für physiologische Chemie, 6: 422-431. Albrect Kossel (1883) "Hoppe-Seyler's Zeitschrift Für Physiologische Chemie Lưu trữ 2022-12-21 tại Wayback Machine (On the chemistry of the cell nucleus), Zeitschrift für physiologische Chemie, 7: 7-22. Albrect Kossel (1886) "Weitere Beiträge zur Chemie des Zellkerns" (Further contributions to the chemistry of the cell nucleus), Zeitschrift für Physiologische Chemie, 10: 248-264. Có thể xem trực tuyến tại: Viện Lịch sử Khoa học Max Planck, Berlin, Đức Lưu trữ 2014-07-14 tại Wayback Machine. Tại trang 264, Kossel remarked presciently: "Der Erforschung der quantitativen Verhältnisse der vier stickstoffreichen Basen, der Abhängigkeit ihrer Menge von den physiologischen Zuständen der Zelle, verspricht wichtige Aufschlüsse über die elementaren physiologisch-chemischen Vorgänge." (The study of the quantitative relations of the four nitrogenous bases — [and] of the dependence of their quantity on the physiological states of the cell — promises important insights into the fundamental physiological-chemical processes.)

^ Jones ME (tháng 9 năm 1953). “Albrecht Kossel, A Biographical Sketch”. Yale Journal of Biology and Medicine. National Center for Biotechnology Information. 26 (1): 80–97. PMC 2599350. PMID 13103145. ^ Levene P (ngày một tháng 12 năm 1919). “The structure of yeast nucleic acid”. J Biol Chem. 40 (2): 415–24. ^ Xem:

W. T. Astbury and Florence O. Bell (1938) "Some recent developments in the X-ray study of proteins and related structures," Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 6: 109-121. Có thể xem trực tuyến tại: Trang web của Đại học Leeds. Lưu trữ 2014-07-14 tại Wayback Machine Astbury, W. T., (1947) "X-ray studies of nucleic acids," Symposia of the Society for Experimental Biology, 1: 66-76. Có thể xem trực tuyến tại: Trang web của Đại học Bang Oregon. Lưu trữ 2014-07-05 tại Wayback Machine

^ Koltsov đề xuất rằng những thông tin di truyền của một tế bào được mã hoá trong một chuỗi dài những acid amino. Xem:

Н. К. Кольцов, "Физико-химические основы морфологии" (The physical-chemical basis of morphology) -- speech given the 3rd All-Union Meeting of Zoologist, Anatomists, and Histologists Leningrad, U.S.S.R., 12 tháng 12 năm 1927. In lại trong: Успехи экспериментальной биологии (Advances in Experimental Biology), series B, 7 (1):  ?-? (1928). In lại bằng tiếng Đức trong: Nikolaj K. Koltzoff (1928) "Physikalisch-chemische Grundlagen der Morphologie" (The physical-chemical basis of morphology), Biologisches Zentralblatt, 48 (6): 345-369. In 1934, Koltsov contended that the proteins that contain a cell's genetic information replicate. Xem: N. K. Koltzoff (5 tháng 10 năm 1934) "The structure of the chromosomes in the salivary glands of Drosophila," Science, 80 (2075): 312-313. Từ trang 313: "I think that the size of the chromosomes in the salivary glands [of Drosophila] is determined through the multiplication of genonemes. By this term I designate the axial thread of the chromosome, in which the geneticists locate the linear combination of genes; … In the normal chromosome there is usually only one genoneme; before cell-division this genoneme has become divided into two strands."

^ Soyfer VN (2001). “The consequences of political dictatorship for Russian science”. Nature Reviews Genetics. 2 (9): 723–729. doi:10.1038/35088598. PMID 11533721. ^ Griffith F (tháng 1 năm 1928). “The significance of pneumococcal types”. The Journal of Hygiene (Luân Đôn). 27 (2): 113–59. doi:10.1017/S0022172400031879. PMC 2167760. PMID 20474956. ^ Lorenz MG, Wackernagel W (1994). “Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment”. Microbiol. Rev. 58 (3): 563–602. PMC 372978. PMID 7968924. ^ Avery OT, Macleod CM, McCarty M (1944). “Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus Type Iii”. J Exp Med. 79 (2): 137–158. doi:10.1084/jem.79.2.137. PMC 2135445. PMID 19871359. ^ Hershey AD, Chase M (1952). “Independent Functions of Viral Protein and Nucleic Acid in Growth of Bacteriophage”. J Gen Physiol. 36 (1): 39–56. doi:10.1085/jgp.36.1.39. PMC 2147348. PMID 12981234. ^ The B-DNA X-ray pattern on the right of this linked image was obtained by Rosalind Franklin và Raymond Gosling in May 1952 high hydration levels of DNA and it has been labeled as "Photo 51" ^ Nature Archives Double Helix of DNA: 50 Years Lưu trữ 2015-04-05 tại Wayback Machine ^ “Rosalind Franklin's x-ray diffraction photo of structure B”. Osulibrary.oregonstate.edu. Truy cập ngày 6 tháng 2 năm 2011. ^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962 Lưu trữ 2013-06-21 tại WebCite Nobelprize.org Accessed 22 December 06 ^ Maddox B (ngày 23 tháng 1 năm 2003). “The double helix and the 'wronged heroine'” (PDF). Nature. 421 (6921): 407–408. Bibcode:2003Natur.421..407M. doi:10.1038/nature01399. PMID 12540909. Bản gốc (PDF) tàng trữ ngày 17 tháng 10 năm 2022. Truy cập ngày 8 tháng 11 năm 2022. ^ Crick, F.H.C. On degenerate templates and the adaptor hypothesis (PDF). genome.wellcome.ac.uk (Lecture, 1955). Truy cập ngày 22 tháng 12 năm 2006. ^ Meselson M, Stahl FW (1958). “The replication of DNA in Escherichia coli”. Proc Natl Acad Sci USA. 44 (7): 671–82. Bibcode:1958PNAS...44..671M. doi:10.1073/pnas.44.7.671. PMC 528642. PMID 16590258. ^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968 Lưu trữ 2012-10-15 tại WebCite Nobelprize.org Accessed 22 December 06

Berry, Andrew; Watson, James. (2003). DNA: the secret of life. Tp New York: Alfred A. Knopf. ISBN 0-375-41546-7.Quản lý CS1: nhiều tên: list tác giả (link) Calladine, Chris R.; Drew, Horace R.; Luisi, Ben F.; Travers, Andrew A. (2003). Understanding DNA: the molecule & how it works. Amsterdam: Elsevier Academic Press. doi:10.1016/0307-4412(94)90110-4. ISBN 0-12-155089-3. Dennis, Carina; Julie Clayton (2003). 50 years of DNA. Basingstoke: Palgrave Macmillan. doi:10.1007/978-1-137-11781-6. ISBN 1-4039-1479-6. Bản gốc tàng trữ ngày 4 tháng 7 năm 2022. Truy cập ngày 11 tháng 12 năm 2022. Judson, Horace F. 1979. The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Touchstone Books, ISBN 0-671-22540-5. 2nd edition: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1996 paperback: ISBN 0-87969-478-5. doi:10.1086/383894 Olby, Robert C. (1994). The path to the double helix: the discovery of DNA (PDF). Tp New York: Dover Publications. ISBN 0-486-68117-3. Bản gốc (PDF) tàng trữ ngày 20 tháng 12 năm 2022. Truy cập ngày 11 tháng 12 năm 2022., first published in October 1974 by MacMillan, with foreword by Francis Crick; the definitive DNA textbook, revised in 1994 with a 9-page postscript Micklas, David. 2003. DNA Science: A First Course. Cold Spring Harbor Press: ISBN 978-0-87969-636-8 Ridley, Matt (2006). Francis Crick: discoverer of the genetic code. Ashland, OH: Eminent Lives, Atlas Books. doi:10.1056/NEJMbkrev56783. ISBN 0-06-082333-X. Bản gốc tàng trữ ngày 4 tháng 7 năm 2022. Truy cập ngày 11 tháng 12 năm 2022. Olby, Robert C. (2009). Francis Crick: A Biography. Plainview, N.Y: Cold Spring Harbor Laboratory Press. doi:10.1002/bmb.20462. ISBN 0-87969-798-9. Rosenfeld, Israel. 2010. DNA: A Graphic Guide to the Molecule that Shook the World. Columbia University Press: ISBN 978-0-231-14271-7 Schultz, Mark and Zander Cannon. 2009. The Stuff of Life: A Graphic Guide to Genetics and DNA. Hill and Wang: ISBN 0-8090-8947-5 Stent, Gunther Siegmund; Watson, James. (1980). The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA. Tp New York: Norton. doi:10.1021/ed045p623.2. ISBN 0-393-95075-1. Bản gốc tàng trữ ngày 11 tháng 5 năm 2022. Truy cập ngày 11 tháng 12 năm 2022.Quản lý CS1: nhiều tên: list tác giả (link) Watson, James. 2004. DNA: The Secret of Life. Random House: ISBN 978-0-09-945184-6 Wilkins, Maurice (2003). The third man of the double helix the autobiography of Maurice Wilkins. Cambridge, Eng: University Press. ISBN 0-19-860665-6.

Wikiquote Anh ngữ sưu tập danh ngôn về:

DNA

Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện truyền tải về DNA.

DNA tại Từ điển bách khoa Việt Nam DNA tại Encyclopædia Britannica (tiếng Anh) DNA trên DMOZ DNA binding site prediction on protein Lưu trữ 2007-03-06 tại Wayback Machine DNA the Double Helix Game Lưu trữ 2022-11-21 tại Wayback Machine From the official Nobel Prize web site DNA under electron microscope Lưu trữ 2007-06-23 tại Wayback Machine Dolan DNA Learning Center Lưu trữ 2022-10-30 tại Wayback Machine Double Helix: 50 years of DNA Lưu trữ 2015-04-05 tại Wayback Machine, Nature Proteopedia DNA Lưu trữ 2022-11-09 tại Wayback Machine Proteopedia Forms of DNA Lưu trữ 2022-11-09 tại Wayback Machine ENCODE threads explorer Lưu trữ 2022-01-06 tại Wayback Machine ENCODE home page. Nature (journal) Double Helix 1953–2003 National Centre for Biotechnology Education DNA from the Beginning Study Guide Lưu trữ 2022-04-06 tại Wayback Machine Genetic Education Modules for Teachers PDB Molecule of the Month DNA Lưu trữ 2022-12-03 tại Wayback Machine Olby R (2003). “Quiet debut for the double helix” (PDF). Nature. 421 (6921): 402–5. doi:10.1038/nature01397. PMID 12540907. Bản gốc (PDF) tàng trữ ngày 16 tháng 6 năm 2010. Truy cập ngày 13 tháng 11 năm 2022. Ellen Moody's Teaching Lưu trữ 2010-06-16 tại Wayback Machine Rosalind Franklin's contributions to the study of DNA The Register of Francis Crick Personal Papers 1938 - 2007 Lưu trữ 2007-08-25 tại Wayback Machine tại Mandeville Special Collections Library, Geisel Library, Đại học California, San Diego U.S. National DNA Day Lưu trữ 2022-12-01 tại Wayback Machine—watch videos and participate in real-time chat with top scientists “Clue to chemistry of heredity found” (PDF). The Tp New York Times. ngày 13 tháng 6 năm 1953. Bản gốc (PDF) tàng trữ ngày 26 tháng 8 năm 2012. Truy cập ngày 9 tháng 4 năm 2010. Tờ báo Mỹ đầu tiên đưa tin về việc phát hiện ra cấu trúc DNA. Seven-page, handwritten letter that Crick sent to his 12-year-old son Michael in 1953 describing the structure of DNA. Lưu trữ 2015-07-18 tại Wayback Machine Xem Crick’s medal goes under the hammer Lưu trữ 2022-04-02 tại Wayback Machine, Nature, 5 tháng 4 năm 2013. 3D map of DNA reveals hidden loops that allow genes to work together Lưu trữ 2022-11-09 tại Wayback Machine (11 tháng 12 năm 2014), Science (Daily News)

  “DNA” là một nội dung bài viết tinh lọc của Wikipedia tiếng Việt.
Mời bạn xem phiên bản đã được bầu chọn vào ngày 22 tháng 12 năm 2022 và so sánh sự khác lạ với phiên bản hiện tại.

Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=DNA&oldid=68342128”

Video Trong tế bào nhân thực ADN được tìm thấy ở đâu ?

Bạn vừa đọc tài liệu Với Một số hướng dẫn một cách rõ ràng hơn về Video Trong tế bào nhân thực ADN được tìm thấy ở đâu tiên tiến nhất

Share Link Down Trong tế bào nhân thực ADN được tìm thấy ở đâu miễn phí

Bạn đang tìm một số trong những Chia SẻLink Download Trong tế bào nhân thực ADN được tìm thấy ở đâu Free.

Thảo Luận thắc mắc về Trong tế bào nhân thực ADN được tìm thấy ở đâu

Nếu sau khi đọc nội dung bài viết Trong tế bào nhân thực ADN được tìm thấy ở đâu vẫn chưa hiểu thì hoàn toàn có thể lại phản hồi ở cuối bài để Mình lý giải và hướng dẫn lại nha #Trong #tế #bào #nhân #thực #ADN #được #tìm #thấy #ở #đâu - 2022-04-27 07:07:09